Biologie du comportement animal

61 downloads 128813 Views 14MB Size Report
Jean-Olivier Irisson. Biologie du comportement animal. Sur les traces de Lorenz et Tinbergen. 1. Les livres: Krebs et Davies, Introduction to behavioural ecology ...
Biologie du comportement animal Sur les traces de Lorenz et Tinbergen

Jean-Olivier Irisson

1 Les livres: Krebs et Davies, Introduction to behavioural ecology – Plus à la liste mais excellent, dispo à la bibliothèque générale Danchin, Ecologie comportementale Aron et Passera, Les sociétés animales (les pages se réfèrent à la 1ère édition) Campan et Scapini, Éthologie + livres généralistes d’Ecologie: Barbault etc. + autres livres d’éthologie: MacFarland, etc.

Les comportements sont stéréotypés Les vautours des Cévennes vivent sur les falaises orientées au Sud Les truites chassent au lever ou à la tombée du jour Les drosophiles copulent ~50 min

2 Droso: Krebs et Davies

Les comportements sont stéréotypés Les vautours des Cévennes vivent sur les falaises orientées au Sud Les truites chassent au lever ou à la tombée du jour Les drosophiles copulent ~50 min

2 Droso: Krebs et Davies

Les comportements sont stéréotypés Les vautours des Cévennes vivent sur les falaises orientées au Sud Les truites chassent au lever ou à la tombée du jour Les drosophiles copulent ~50 min

2 Droso: Krebs et Davies

Les quatre “pourquoi” de Tinbergen (1963)

Causalité Valeur sélective Ontogénie Évolution

3 Dans tous les bouquins

Deux approches Comparaisons entre individus ou espèces Ex: Enlèvement des coquilles par les espèces de mouettes nichant dans les dunes mais pas par celles nichant en falaises Pas de preuve de causalité Nombreux effets confondants: allométrie phylogénie etc.

Expériences et modèles Ex: Oiseaux qui picore en milieu ouvert: comment choisir entre s’alimenter et guetter les prédateurs La sélection naturelle optimise une valeur d’utilité Contraintes: maximisation multiple impossible ontogéniques mécaniques etc.

4 Danchin, chap 3

Le programme 5.4 Biologie du comportement animal Recherche et utilisation des ressources (biotiques et abiotiques)

Les comportements sont étudiés sous les angles de l’ontogenèse, de leurs fonctions biologiques et de leur valeur adaptative (cf. Interactions entre les individus (compétition, N. Tinbergen). L’approche comparative sera coopération) privilégiée Communication (signaux ; fonctions ; adaptations aux contraintes environnementales et sociales) Comportement reproducteur (y compris soins aux jeunes) Systèmes sociaux des insectes et des vertébrés

La notion de coûts / bénéfices est au programme

5

Une approche économique du comportement individuel Optimal foraging theory

6

(Table 1). The diet with restrictedprey availability Methods Two crabs of 7-4 and 6-2 cm carapace width were presented with equal numbers of mussels in each size class ranging from 0-5 to 7-0 cm in length. The numbers of mussels in each size class were monitored every 5 days for 15 days without replacing eaten mussels.

Choix des proies par Carcinus maenas Results

During the first 5 days the crabs depleted the optimally sized mussels and took successively less valuable mussels, both above and below the optimal size, as time progressed and preferredprey became depleted. Eventually, even the largest mussels were opened using the 'edge breaking' method. Similarly shaped diet-sequence curves were obtained for both crabs and only that for the larger crab is presented in Fig. 5.

Optimalforaging by shore crab

108

A

6-0-

A A 2-0-

20

1-5-

15

I a) (n

I-f C) (1)

*0 K-

1*0-

10

///i

A

0

I

1)

0-5 -

20-

U

2-0-

5

a .(b) (fa) 0

3 Prey length,I (cm) 2

4

0

1

2

3

Prey length, (cm) FIG. 3. Prey value, E/Th and E/Tb plotted against prey length, for three crab size classes. FIG. 4. Mean daily mussel consumption plotted against prey length, for three crab size classes. * Crabs 5-5-5 cm, data points and solid lines (a) for E/Th broken line (a) for E/Tb; * Crabs 5-5-5 cm means and standard errors shown; o crabs 6-6-5 cm data points and solid line (b) for E/Th broken line (b) for E/Tb; o crabs 6-6-5 cm means and standard errors shown; Acrabs 7-7-5 cm data points and solid line (c) for E/Th broken line (c) for E/Tb; A crabs 7-7-5 cm means and standard errors shown. A crabs 7-7-5 cm using 'edge breaking' attack method.

(Fig. 1 and 2). Similarly shaped curves were generated using Tb but the maxima were displaced slightly to the left. These curves apply to crabs using the 'crushing' attack method. When forced to feed on larger mussels, the second 'edge breaking' method was used and Danchin 135 prey value decreased faster than predicted by the extrapolated curves (Fig. 3, inset). FORAGING STRATEGY The diet with unlimitedprey availability

Methods Individual crabs were presented with six size classes of mussels, each represented by fifteen individuals scattered over the floor of the tank. The numbers of mussels eaten in each size class were monitored daily for 11 days, eaten mussels being replaced by ones of similar size to maintain The was for four crabs in

7

Choix des proies par Carcinus maenas

8 Danchin 135

Choix des proies chez la Mésange charbonnière

9 Danchin 136

Optimisation de la charge chez un passereau 







  





   

   

 

 

  

   

  10

Danchin 139

Test de l’optimisation de la charge chez Tamia striatus

11 Danchin 141

Test de l’optimisation de la charge chez Tamia striatus

11 Danchin 141

La compétition et l’accès aux ressources Struggle for life

12

Mimétisme et camouflage

Catocala spp.

13 Krebs

Mimétisme agressif – Misumena vatia 14 Danchin 454

Metasyrphus americana 15 Krebs

Physalaemus nattereri 16 Krebs

Quand la course s’arrête-t-elle?

Extinction mutuelle Prédation / parasitisme prudent Avantage intrinsèque des proies

17

Distribution libre chez l’Épinoche

18 Danchin 155

!_+5KK5 i

`i > ¬¬Ö>͈˜ iÍ i ˜“LÁi ˆ˜`ˆ¶Öi > Äj¶Öi˜Vi `i V…>V֘i i ¶Öˆ] >Ö ““i˜Í `i ĝ˜ V…ˆÞ] vvÁi > “iˆiÖÁi ¬iÁĬiV͈Üi± j¶ÖˆˆLÁi VÁÁiĬ˜` D ֘i `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ ˆLÁi ˆ`j>i± i ˜“LÁi iÄÍ >Ü>˜Í>}iÖÞ ¬ÖÁ >ÖV֘ `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ `i “ˆ}ÁiÁ ÜiÁÄ ¾>ÖÍÁi … Ú ͝ÖÄ iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ L͈i˜˜i˜Í `iÄ Lj˜jvˆViÄ j}>ÖÞ±

 S i h ? >

qx

d

c

SS

Si

P@ 6MG@_!Nga

q

Sq Sh

S>

S? Sd



S0>

9 O

S9

Sc SO

!K5j_

S

q0>

iq

iS

q q

q S i h ? > d c 9 O Sq SS Si Sh S? PM'_5 1]GN1GmG1ja



**,"6-" Danchin 153

 / -" 

q0>

S

S0>

P@ GMMG@_!Nga

¤xÏ

MG@_!Ng 15 - m5_a . U_6aG1jaV

> Á‡ Ä i Í j i] “‡ Ä ‡

Distribution libre idéale

S

q0>

q

; q0>

19

!_+5KK5 i

`i > ¬¬Ö>͈˜ iÍ i ˜“LÁi ˆ˜`ˆ¶Öi > Äj¶Öi˜Vi `i V…>V֘i i ¶Öˆ] >Ö ““i˜Í `i ĝ˜ V…ˆÞ] vvÁi > “iˆiÖÁi ¬iÁĬiV͈Üi± j¶ÖˆˆLÁi VÁÁiĬ˜` D ֘i `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ ˆLÁi ˆ`j>i± i ˜“LÁi iÄÍ >Ü>˜Í>}iÖÞ ¬ÖÁ >ÖV֘ `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ `i “ˆ}ÁiÁ ÜiÁÄ ¾>ÖÍÁi … Ú ͝ÖÄ iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ L͈i˜˜i˜Í `iÄ Lj˜jvˆViÄ j}>ÖÞ±

 S i h ? >

qx

d

c

SS

Si

P@ 6MG@_!Nga

q

Sq Sh

S>

S? Sd



S0>

9 O

S9

Sc SO

!K5j_

S

q0>

iq

iS

q q

q S i h ? > d c 9 O Sq SS Si Sh S? PM'_5 1]GN1GmG1ja



**,"6-" Danchin 153

 / -" 

q0>

S

S0>

P@ GMMG@_!Nga

¤xÏ

MG@_!Ng 15 - m5_a . U_6aG1jaV

> Á‡ Ä i Í j i] “‡ Ä ‡

Distribution libre idéale

S

q0>

q

; q0>

19

Territoires de l’Huitrier Pie

Résident Saute-mouton Non reproducteur ➡ succession

20 Danchin 180

Économie de la défense du territoire Nectar / fleur

Nourrissage

1 µL

8h

2 µL

4h

3 µL

2.7 h

17 min (~ 0.28 h) de défense du territoire par jour Activité

Coût

Nourrissage

1000 cal/h

Repos

400 cal/h

Défense

3000 cal/h

21 Krebs

Territorialité chez Pararge aegaria

22 Gouyon, Les avatars du gène

Déterminisme de l’agressivité selon la théorie des jeux



Hawk

Dove

Hawk

V −C 2

V

0

V 2

Dove

23 Gouyon, Les avatars du gène



Hawk

Hawk

Dove

Bourgeois

Dove

Bourgeois

V −C 2

V

Ghh + Ghd 2

0

V 2

Gdh + Gdd 2

Ghh + Gdh Ghd + Gdd 2 2

V +0 2

24



Hawk

Dove

Bourgeois

Hawk

-25

50

12.5

Dove

0

25

12.5

Bourgeois

-12.5

37.5

25

25

Les filets des Hirondelles rustiques

O

6_GP15 1^!TT!_G5M5Ng UIPj_aV

9 c d ˆ}ÖÁi ϱ¤ ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ `i > ¶ÖiÖi iÍ `ÖÁji `i > ¬jÁˆ`i `¾>¬¬>Áˆi“i˜Í `iÄ “@iÄ `¾…ˆÁ˜`ii ÁÖÄ͈¶Öi ®ˆÁ֘` ÁÖÄ͈V>¯ ±

> ? h i S q OqFSqq MM

SqSFSq? MM

Sq>FSiq MM

_PjT5 15 M"K5a 15 KPN@j5j_ 15 =GK5g aGMGK!G_5 iÄ “@iÄ ˜Í jÍj V>¬ÍÖÁjÄ iÍ “>Á¶ÖjÄ >Ö ““i˜Í `i iÖÁ >ÁÁˆÜji ÄÖÁ iÄ ˆiÖÞ `i Ái¬Á`ÖV͈˜± Ä ˜Í i˜ÄֈÍi jÍj LÄiÁÜjÄ ÖĶ־>Ö ““i˜Í Ú ˆÄ ĝ˜Í V>ˆÁi“i˜Í >¬¬>ÁˆjÄ >ÜiV ֘i vi“ii] V¾iÄ͇D‡`ˆÁi i ÖÁ Ú ֘i vi“ii >ÁÁˆÜi `>˜Ä i ÍiÁÁˆÍˆÁi `Ö “@i iÍ ÁiÄÍi ¬ÖÁ Äi Ái¬Á`ֈÁi >ÜiV Öˆ± > ¬jÁˆ`i `¾>¬¬>Áˆi“i˜Í iÄÍ > `ÖÁji ľjVÖ>˜Í i˜ÍÁi ¾>ÁÁˆÜji `Ö “@i iÍ i ÖÁ `i ¾>¬¬>Áˆi“i˜Í± > VÁÁj>͈˜ iÄÍ Äˆ}˜ˆvˆV>͈Üi ®*  å]åx] ÁÔ r å]ån± ˜˜jiÄ iÞÍÁ>ˆÍiÄ `i ªiÁ ¤ššå¯± 26 Danchin 54

I < q0qiO H ; iih0>

S iqq

a UT!_ T!oaV

S dqq

˜ v>ˆÍ] > Á>ˆÄ˜ `i ¾iވÄÍi˜Vi `¾Ö˜i Íii Ái>͈˜ ˜¾iÄÍ ¬>Ä j܈`i˜Íi± 1˜i iÞ¬ˆV>͈˜ ¬ÄĈLi iÄÍ ¶Ö¾ˆ iވÄÍiÁ>ˆÍ ֘ ÍÁˆÄˆm“i v>VÍiÖÁ Öˆ‡“k“i ˆj i˜ ÍiÁ“iÄ `i V>ÖÄ>ˆÍj Äj¬>Áj“i˜Í >Ö ˜“LÁi `i Vˆ}}˜iÄ iÍ D > ˜>Í>ˆÍj …Ö“>ˆ˜i ®ˆ}ÖÁi ϱϯ± 1˜ Íi v>VÍiÖÁ

ˆÍj …Ö“>ˆ˜i iÍ i ˜“LÁi `i i˜ Vi “jV>˜ˆÄ“i ¬ÄĈLi] Á>Ä Ái¬ÁjÄi˜Íi˜Í `iÄ Ái>͈˜Ä mV…i i˜ ¬ˆ˜Íˆj ˜i Ái¬ÁjÄi˜‡ ˜ ÄÍ>͈Ä͈¶Öi vÁÍֈÍi±

Les filets des Hirondelles rustiques

Ä …ˆÁ˜`iiÄ ÁÖÄ͈¶ÖiÄ

Äi `¾Ö˜i ¬ÁjvjÁi˜Vi `iÄ …ˆÁ˜‡ “@iÄ ¬ÄÄj`>˜Í `i ˜}Ä vˆiÍÄ]



i>

ˆi˜Í `iÄ V˜ÍÁŸiÄ] ¾Ö˜ >ÜiV `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ `˜Í iÄ vˆiÍÄ jÍ>ˆi˜Í VÖ¬jÄ ¬ÖˆÄ ÁiVjÄ Ä>˜Ä “`ˆvˆV>͈˜ `i iÖÁ ˜}ÖiÖÁ] ¾>ÖÍÁi jÍ>ˆÍ V˜Ä͈ÍÖj `¾ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ Ö˜ˆ‡ ¶Öi“i˜Í “>Á¶ÖjÄ ÁÄ `i > V>¬ÍÖÁi±

˜ÄֈÍi] ˜`iÁÄ *± ªiÁ > LÄiÁÜj iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ “>Á¶ÖjÄ ¬ÖÁ `jÍiÁ“ˆ˜iÁ > `>Íi `i iÖÁ >¬¬>Áˆi‡ “i˜Í± iÄ ÁjÄ֏Í>ÍÄ LÍi˜ÖÄ Ä˜Í ÍÁmÄ `j“˜ÄÍÁ>͈vÄ ®ˆ}ÖÁi ϱ{¯\ iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ D ¶ÖiÖi >˜}ji Äi ĝ˜Í

iq

S>

< SS

< SS

Sq

< SS >

q !++Pj_+Ga Po5NN5 9> MM

PNg_QK5a S Po5NN5 Sqd MM

PNg_QK5a i Po5NN5 Sqd MM

KKPN@6a Po5NN5 Sic MM

!NGTjK!gGPN 15 K! [j5j5

¾>¬¬>Áˆi“i˜Í ®i˜ ÖÁÄ i˜ÍÁi > `>Íi `¾>ÁÁˆÜji `i “ˆ}Á>͈˜ iÍ > `>Íi `¾>¬¬>Áˆi“i˜Í V˜ÄÍ>Íj¯ ˜`ii ÁÖÄ͈¶Öi i˜ v˜V͈˜ `Ö ÍÁ>ˆÍi“i˜Í ÄÖLˆÍ V˜ViÁ˜>˜Í > ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ `i > ¶ÖiÖi± ˜Í\ ,>VVÖÁVˆÄ\ “@iÄ `˜Í iÄ vˆiÍÄ `i > ¶ÖiÖi ˜Í jÍj Á>VVÖÁVˆÄ `i ÔV“Ç ˜ÍÁŸi ¤ \ “@iÄ VÖ¬jÄ ¬ÖˆÄ ÁiVjÄ D > “k“i ¬>ViÇ ˜ÍÁŸi Ô \ “@iÄ `˜Í iÄ vˆiÍÄ ˜¾˜Í ¬>Ä jÍj “>˜ˆ¬ÖjÄÇ iÄ vˆiÍÄ ˜Í Danchin 54 jÍj >˜}jÄ `i Ô V“± i ,>VVÖÁVˆ ˜i ľjÍ>˜Í >“>ˆÄ >¬¬>ÁˆjÄ ˜Í jÍj iÞVÖÄ ®`¾Ú > Í>ˆi `i ¾jV…>˜Íˆ˜ `i š >Ö ˆiÖ ˜Í iÄ “ßi˜˜iÄ ®…ˆÄ͝}Á>““iį µ jV>ÁÍ Í߬i ®ˆ}˜i ÜiÁ͈V>i¯± > ¶Ö>ˆÍj `i ¾jV…>˜Íˆ˜˜>}i > Í ¶Ö¾ˆ ˜¾iވÄÍ>ˆÍ ¬>Ä `i `ˆvvjÁi˜Vi Ĉ}˜ˆvˆV>͈Üi `>˜Ä > ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ ˜>ÍÖÁii >Ü>˜Í “>˜ˆ‡ `iÄ `ˆvvjÁi˜ÍÄ ÍÁ>ˆÍi“i˜ÍÄ ®* € å]¤å] >˜>ßÄi `i Ü>Áˆ>˜Vi D ֘ v>VÍiÖÁ¯± ¾ivvˆV>VˆÍj `i > “>˜ˆ‡ iÖÁ `iÄ vˆiÍÄ > jÍj ÍiÄÍji i˜ ÜjÁˆvˆ>˜Í ¶Öi > ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ >¬ÁmÄ “>˜ˆ¬Ö>͈˜ `ˆvvjÁ>ˆÍ Ái iÄ `ˆÜiÁÄ ÍÁ>ˆÍi“i˜ÍÄ ®*  å]å夯± > ˜}ÖiÖÁ `i > ¬jÁˆ`i `¾>¬¬>Áˆi“i˜Í Ü>Áˆ>ˆÍ i˜ÍÁi iÄ

26

Les filets des Hirondelles rustiques

89 i0q

i0q

S09

S09 5MTa 15 mPK U5N aV

5MTa 15 mPK U5N aV

89

S0d

S0d

S0?

S0?

S0i

S0i ;i>

;iq

;S>

;Sq

;>

!NGTjK!gGPN U5N MMV

q

>

;i>

;iq

;S>

;Sq

;>

q

>

!NGTjK!gGPN U5N MMV

ˆ}ÖÁi š±š >˜¡ÖÜÁ>LˆˆÍj iÍ ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ `i > ¶ÖiÖi V…i㠏iÄ …ˆÁ˜`iiı ®>¯ vviÍ `i > “>˜ˆ¬Ö>͈˜ `i > ˜}ÖiÖÁ `i > ¶ÖiÖi `i “@iÄ `¾ …ˆÁ˜`iiÄ ÁÖÄ͈¶ÖiÄ ®ˆÁ֘` ÁÖÄ͈V>¯ ÄÖÁ > “>˜¡ÖÜÁ>LˆˆÍj `Ö Ü ®“iÄÖÁj ˆVˆ i˜ Íi“¬Ä ¬ÖÁ ¬>ÁVÖÁˆÁ i >LßÁˆ˜Í…i¯± ®L¯ vviÍ `i > “k“i “>˜ˆ¬Ö>͈˜ V…i㠏iÄ vi“iiÄ `¾…ˆÁ˜`iiÄ ÁÖÄ͈¶Öiı iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ >¬ÁmÄ “>˜ˆ¬Ö>͈˜ jÍ>ˆi˜Í ˆLjÁjÄ D ¾i˜ÍÁji `¾Ö˜ >LßÁˆ˜Í…i V˜Ä‡ ͈ÍÖj `i VÁ`iÄ vˆ˜iÄ Íi˜`ÖiÄ i˜ ÍÁ>ÜiÁÄ `¾Ö˜ Í֘˜i `˜Í ¾ÖÜiÁÍÖÁi ¬¬Äji `˜˜>ˆÍ ÄÖÁ ¾>ˆÁ ˆLÁi± ¾>Þi `iÄ Á`˜˜jiÄ Ái¬ÁjÄi˜Íi i Íi“¬Ä “ˆÄ ¬>Á iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ ¬ÖÁ ĝÁ͈Á `Ö >LßÁˆ˜Í…i± 1˜ >VVÁˆÄÄi“i˜Í `Ö Íi“¬Ä `i ÍÁ>ÜiÁ‡ Äji `Ö >LßÁˆ˜Í…i ˆ˜`ˆ¶Öi ֘i ¬iÁÍi `i > “>˜¡ÖÜÁ>LˆˆÍj± iÄ ÁjÄ֏Í>ÍÄ ˜i “˜ÍÁ>ˆi˜Í ¬>Ä `i `ˆvvjÁi˜Vi i˜ÍÁi iÄ Danchin “@iÄ54 iÍ iÄ vi“iiÄ\ `>˜Ä iÄ `iÖÞ V>Ä] i Íi“¬Ä `i ĝÁ͈i `Ö Í֘˜i jÍ>ˆÍ “ˆ˜ˆ“> ÁĶÖi > ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ jÍ>ˆÍ Áj`ֈÍi `¾i˜ÜˆÁ˜ ¤Ô “ˆˆ“mÍÁiı i> “˜ÍÁi ¶Öi `>˜Ä iÄ `iÖÞ ÄiÞiÄ] > ˜}ÖiÖÁ ˜>ÍÖÁii `iÄ vˆiÍÄ iÄÍ ÄÖ¬j‡ ÁˆiÖÁi D ¾¬Íˆ“Ö“ i˜ ÍiÁ“iÄ `i “>˜¡ÖÜÁ>LˆˆÍj± iÍ iÞVmÄ `i ˜}ÖiÖÁ ¬iÖÍ `˜V kÍÁi iÞ¬ˆ¶Öj ¬>Á ֘i ÄjiV͈˜ ÄiÞÖii ÁjVˆ¬Á¶Öi± i¬i˜`>˜Í] ˜ V˜ÄÍ>Íi >ÖÄĈ ¶Öi ÁĶÖi iÄ vˆiÍÄ Ä˜Í `ˆ“ˆ˜ÖjÄ >և`iD `i ViÍ ¬Íˆ“Ö“] i Íi“¬Ä `i ܝ D ÍÁ>ÜiÁÄ i >LßÁˆ˜Í…i >Ö}“i˜Íi `i ˜ÖÜi>Ö] ÄÖ}}jÁ>˜Í ¶Ö¾D ¾Áˆ}ˆ˜i] iÄ vˆiÍÄ Ä˜Í >¬¬>ÁÖÄ ¬>ÁVi ¶Ö¾ˆÄ >“jˆÁ>ˆi˜Í i ܝ± ¾>¬ÁmÄ ,Ýi iÍ >± ®Ôå夯±

26

Couleur des Guppies mâles 180 I

~ L s~,ors

10

3

o

7~

~-

80

JOHN A. ENDLER



A ReRM K A'~ CÄ `ˆÄVÁˆ“ˆ˜iÁ `iÄ ¬ÖÄĈ˜Ä Ĉ j܈`i““i˜Í `ˆvvjÁi˜ÍÄ· -V…j“> ˆÖÄÍÁ>˜Í i ÄÖVVmÄ Ái¬Á`ÖVÍiÖÁ `¾Ö˜ …ŸÍi ¬>Á>ĈÍj Ö ˜˜ i˜ v˜V͈˜ `i > ÄÍÁ>Íj}ˆi `¾jiV͈˜ ĝˆÍ >Ö ÄÍ>`i ¡Öv] ĝˆÍ >Ö ÄÍ>`i ¬ÖÄĈ˜± Danchin®>¯494 ¬ÍˆÍÖ`i i˜ V>Ä `¾jiV͈˜ `i ¾¡Öv `Ö ¬>Á>ĈÍi± ®L¯ ¬ÍˆÍÖ`i i˜ V>Ä `¾jiV͈˜Ä `Ö ¬ÖÄĈ˜ ¬>Á>ĈÍi± * iÄÍ > ¬ÁL>LˆˆÍj ¶Ö¾Ö˜ ˜ˆ` ĝˆÍ ¬>Á>ĈÍj± 8 Ái¬ÁjÄi˜Íi i ÄÖVVmÄ `i Ái¬Á`ÖV͈˜ “ßi˜± L Ái¬ÁjÄi˜Íi i Lj˜jvˆVi `Ö ÁiiÍ `iÄ ¡ÖvÄ `Ö ¬>Á>ĈÍi] V¾iÄ͇D‡`ˆÁi i ÄÖVVmÄ Ái¬Á`ÖV͈v “ßi˜ `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ jiVÍiÖÁÄÇ D V>ÖÄi `iÄ VØÍÄ ˆjÄ D ¾jiV‡ ͈˜ iÍ D V>ÖÄi `i ¾¡Öv i˜iÜj ¬>Á i VÖVÖ ÁÄ `i > ¬˜Íi] L iÄÍ ˆ˜vjÁˆiÖÁ D 8 q ¤±

i “`mi > `iÖÞ ˆ“¬ÁÍ>˜ÍÄ ¬ÁjÄÖ¬¬ÄjÄ\ ®¤¯ iÄ ¬Ái“ˆiÁÄ Ái¬Á`ÖVÍiÖÁÄ >¬¬Ái˜˜i˜Í D ÁiV˜˜>ŠÍÁi iÄ ¡ÖvÄ iÍ iÄ i֘iÄ `i iÖÁ iĬmVi ¬>Á ֘ ¬ÁViÄÄÖÄ `¾ˆ“¬Áj}˜>͈˜ ¬i˜`>˜Í iÖÁ ¬Ái“ˆmÁi Ái¬Á`ÖV͈˜Ç ®Ô¯ i ¬ÖÄĈ˜ ¬>Á>ĈÍi] `mÄ ¾jVÄˆ˜] jˆ“ˆ˜i ͝ÖÄ iÄ i֘iÄ `i ¾iĬmVi …ŸÍi± i Vi v>ˆÍ] ÁĶÖi iÄ ¬Ái“ˆiÁÄ Ái¬Á`ÖVÍiÖÁÄ Ä˜Í ¬>Á>ĈÍjÄ

35

Parasitisme des fourmilières

36 Krebs

La vie en groupe et les interactions sociales Vertébrés vs. invertébrés

37

9 CE ;@@:C" "4 >C$> !jn 1]!gg![j5 !m5+ aj++8a U5NWV

Oq 9q cq dq >q ?q hq iq Sq q

_PjT5a 15 S

_PjT5a 15 i $ Sq

_PjT5a _PjT5a 15 SS $ >q 15 Y 15 >q

!GKK5 15a @_PjT5a 15 TG@5PNa

Gag!N+5 MPo5NN5 15 _6!+gGPN U5N MV

9 .>@4" 35F"44" " =#@.54 C 7=#@"C= ?> ?q h> hq i> iq S> Sq > q

_PjT5a 15 S

_PjT5a 15 i $ Sq

_PjT5a _PjT5a 15 SS $ >q 15 Y 15 >q

9 .22" " 2 5254." "@ @"37> " #@"@.54