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elevation as Nauta Formation forest (elevation greater than 251.103 m), and values of 0. (black) indicated areas ...... Thelypteris arcanum. (Maxon & Morton).
    Geological Control of Floristic Composition in Amazonian Forests  by  Mark Higgins  University Program in Ecology  Duke University    Date:_______________________  Approved:    ___________________________  Dr. John Terborgh, Supervisor    ___________________________  Dr. Kalle Ruokolainen    ___________________________  Dr. Dean Urban    ___________________________  Dr. Daniel Richter      Dissertation submitted in partial fulfillment of  the requirements for the degree of Doctor of Philosophy  in the University Program in Ecology  in the Graduate School  of Duke University    2010       

 

 

ABSTRACT Geological Control of Floristic Composition in Amazonian Forests  by  Mark Higgins  University Program in Ecology  Duke University    Date:_______________________  Approved:    ___________________________  Dr. John Terborgh, Supervisor    ___________________________  Dr. Kalle Ruokolainen    ___________________________  Dr. Dean Urban    ___________________________  Dr. Daniel Richter      An abstract of a dissertation submitted in partial fulfillment  of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy  in the University Program in Ecology  in the Graduate School  of Duke University    2010 

 

 

                                                                          Copyright by  Mark Higgins  2010   

 

 

Abstract   Amazonia contains the largest remaining tracts of undisturbed tropical forest on  earth, and is thus critical to international nature conservation and carbon sequestration  efforts. Amazonian forests are notoriously difficult to study, however, due to their  species richness and inaccessibility. This has limited efforts to produce the accurate,  high‐resolution biodiversity maps needed for conservation and development. The aims  of the research described here were to identify efficient solutions to the problems of  tropical forest inventory; to use these methods to identify floristic patterns and their  causes in western Amazonia; and propose new means to map floristic patterns in these  forests.  Using tree inventories in the vicinity of Iquitos, Peru, I and a colleague  systematically evaluated methods for rapid tropical forest inventory. Of these, inventory  of particular taxonomic groups, or taxonomic scope inventory, was the most efficient,  and was able to capture a majority of the pattern observed by traditional inventory  techniques with one‐fifth to one‐twentieth the number of stems and species. Based on  the success of this approach, I and colleagues specifically evaluated two plant groups,  the Pteridophytes (ferns and fern allies) and the Melastomataceae (a family of shrubs  and small trees), for use in rapid inventory. Floristic patterns based on inventories from 

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  either group were significantly associated with those based on the tree flora, and  inventories of Pteridophytes in particular were in most cases able to capture the majority  of floristic patterns identified by tree inventories. These findings indicate that  Pteridophyte and Melastomataceae inventories are useful tools for rapid tropical forest  inventory.  Using Pteridophyte and Melastomataceae inventories from 138 sites in  northwestern Amazonia, combined with satellite data and soil sampling, I and  colleagues studied the causes of vegetation patterns in western Amazonian forests. On  the basis of these data, we identified a floristic discontinuity of at least 300km in  northern Peru, corresponding to a 15‐fold difference in soil cation concentrations and an  erosion‐generated geological boundary. On the basis of this finding, we assembled  continent‐scale satellite image mosaics, and used these to search for additional  discontinuities in western Amazonia. These mosaics indicate a floristic and geological  discontinuity of at least 1500km western Brasil, driven by similar erosional processes  identified in our study area. We suggest that this represents a chemical and ecological  boundary between western and central Amazonia.  Using a second network of 52 pteridophyte and soil inventories in northwestern  Amazonia, we further studied the role of geology in generating floristic pattern.  Consistent with earlier findings, we found that two widespread geological formations in  western Amazonia differ eight‐fold difference in soil cation concentrations and in a    v

  majority of their species. Difference in elevation, used as a surrogate for geological  formation, furthermore explained up to one‐third of the variation in plant species  composition between these formations. Significant correlations between elevation, and  cation concentrations and soil texture, confirmed that differences in species composition  between these formations are driven by differences in soil properties. On the basis of  these findings, we were able to use SRTM elevation data to accurately model species  composition throughout our study area.  I argue that Amazonian forests are partitioned into large‐area units on the basis  of geological formations and their edaphic properties. This finding has implications for  both the ecology and evolution of these forests, and suggests that conservation strategies  be implemented on a region‐by‐region basis. Fortunately, the methods described here  provide a means for generating accurate and detailed maps of floristic patterns in these  vast and remote forests.  

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  To Leena,    And those working to protect this world’s natural systems.    “Rare is the enterprise which offers so little grounds for optimism  and demands so much from our power to hope.”    – Egbert Leigh Jr.       

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Contents Abstract .........................................................................................................................................iv List of Tables................................................................................................................................xii List of Figures .............................................................................................................................xiv Acknowledgements ...................................................................................................................xix Chapter 1. Introduction................................................................................................................ 1 Chapter 2. Rapid tropical forest inventory: a comparison of techniques using inventory  data from western Amazonia.................................................................................................... 10 Summary................................................................................................................................ 10 Introduction........................................................................................................................... 11 Methods ................................................................................................................................. 15 Inventory data..................................................................................................................... 15 Creation of abbreviated inventories ................................................................................ 16 Evaluation of inventory abbreviations ............................................................................ 20 Results .................................................................................................................................... 23 Inventory data..................................................................................................................... 23 Creation of abbreviated inventories ................................................................................ 23 Evaluation of inventory abbreviations ............................................................................ 25 Occurrence metric analyses .......................................................................................... 25 Taxonomic resolution analyses.................................................................................... 25 Diameter‐class analyses at species or genus resolution ........................................... 26 Taxonomic scope analyses............................................................................................ 28   viii

  Discussion.............................................................................................................................. 30 Evaluation and comparison of inventory abbreviations .............................................. 30 Presence‐absence occurrence metric ........................................................................... 30 Genus resolution ............................................................................................................ 31 Diameter classes at species or genus resolution ........................................................ 32 Taxonomic scope............................................................................................................ 33 Optimizing tropical forest inventory............................................................................... 35 From inventory to conservation planning ...................................................................... 36 Acknowledgements.............................................................................................................. 37 Chapter 3: Are floristic and edaphic patterns in Amazonian rain forests congruent for  trees, pteridophytes and Melastomataceae? ........................................................................... 48 Summary................................................................................................................................ 48 Introduction........................................................................................................................... 50 Materials and methods ........................................................................................................ 53 Study sites............................................................................................................................ 53 Floristic inventories............................................................................................................ 54 Soil sampling....................................................................................................................... 56 Computing of distance matrices ...................................................................................... 57 Mantel tests and ordinations ............................................................................................ 59 Multiple regressions on distance matrices...................................................................... 60 Results .................................................................................................................................... 62 Floristic inventories............................................................................................................ 62   ix

  Soils ...................................................................................................................................... 62 Congruence between plant groups.................................................................................. 63 Congruence between floristic, environmental and geographic patterns ................... 65 Discussion.............................................................................................................................. 68 Determinants of floristic patterns .................................................................................... 68 Are these results reliable?.................................................................................................. 71 Practical implications......................................................................................................... 73 Acknowledgements.............................................................................................................. 75 Chapter 4: Long‐term Sub‐Andean Tectonics Control Floristic Composition in  Amazonian Forests ..................................................................................................................... 87 Summary................................................................................................................................ 87 Introduction........................................................................................................................... 89 Results .................................................................................................................................... 93 Discussion.............................................................................................................................. 98 Materials and Methods ...................................................................................................... 104 Landsat image mosaics and image interpretation ....................................................... 104 SRTM mosaics and elevation calculations .................................................................... 105 Pteridophyte and Melastomataceae transect analyses................................................ 106 Tree plot analyses ............................................................................................................. 107 Acknowledgements............................................................................................................ 109 Chapter 5. Geological control of floristic composition in western Amazonia ................. 130 Introduction......................................................................................................................... 130   x

  Methods ............................................................................................................................... 135 Study area.......................................................................................................................... 135 Satellite imagery acquisition and interpretation.......................................................... 136 Field data collection ......................................................................................................... 138 Data analyses .................................................................................................................... 140 Results .................................................................................................................................. 145 Satellite image interpretation.......................................................................................... 145 Data analyses .................................................................................................................... 146 Discussion............................................................................................................................ 151 Overview ........................................................................................................................... 151 Relationships between elevation, soils, and floristic composition ............................ 152 Evolution of the western Amazonian biota .................................................................. 156 Implications for conservation planning ........................................................................ 157 Chapter 6. Conclusion .............................................................................................................. 182 References .................................................................................................................................. 185 Biography................................................................................................................................... 198  

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List of Tables Table 1: Characteristics of presence‐absence and taxonomic resolution abbreviations for  nine sites near Iquitos, Peru....................................................................................................... 39 Table 2: Characteristics of diameter classes at species resolution for nine sites near  Iquitos, Peru. a.............................................................................................................................. 40 Table 3:  Characteristics of diameter classes at genus resolution for nine sites near  Iquitos, Peru. a.............................................................................................................................. 41 Table 4: Characteristics of taxonomic scope abbreviations for nine sites near Iquitos,  Peru. a ............................................................................................................................................ 42 Table 5: Characteristics of taxonomic scope combinations for nine sites near Iquitos,  Peru. a ............................................................................................................................................ 43 Table 6: Results of floristic inventories made in three regions in lowland western  Amazonia. Floristic similarity between sites is calculated both with the Steinhaus index  (Steinh.) (abundance data) and with the Sørensen index (Søren.) (presence‐absence data). ....................................................................................................................................................... 77 Table 7 : Results of chemical and physical analyses of soils within three regions in  lowland western Amazonia. Cation concentrations are given in cmol(+) kg‐1, LOI (loss  on ignition) and sand content in %........................................................................................... 78 Table 8: Mantel correlations between floristic differences based on three different plant  groups in three western Amazonian regions. Partial Mantel tests, where the effect of  geographical distances has been removed before computing the correlation between the  two floristic distance matrices, are shown in parenthesis. Sørensen index uses species  presence‐absence data, Steinhaus index abundance data. Statistical significances were  obtained by a Monte Carlo permutation test using 999 permutations: *** P