Migration des civelles d\'anguilles \(Anguilla anguilla L.\) dans les ...

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cas-là, tout comme le débit fluvial, il détermine vis-à-vis de la migration de la civelle des actions motrices et attractives antagonistes. Lorsqu'il souffle vers l'aval, ...

Bull. Fr. Pêche

Piscic.

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MIGRATION DES CIVELLES D'ANGUILLES (ANGUILLA ANGUILLA DANS LES ESTUAIRES, MODALITÉS DU PHÉNOMÈNE ET CARACTÉRISTIQUES DES INDIVIDUS.

L.)

P. E L I E e t E. R O C H A R D

C E M A G R E F , G r o u p e m e n t d e B o r d e a u x , D i v i s i o n A q u a c u l t u r e et P ê c h e , E q u i p e p o i s s o n s m i g r a t e u r s et p ê c h e c o n t i n e n t a l e , 5 0 a v e n u e d e V e r d u n , B P 3, 33611 G A Z I N E T C e d e x , France.

RÉSUMÉ N o u s a v o n s r é a l i s é u n e a n a l y s e d e la l i t t é r a t u r e c o n s a c r é e à la m i g r a t i o n e s t u a r i e n n e d e la c i v e l l e d ' a n g u i l l e (Anguilla anguilla L.) et n o u s l ' a v o n s c o n f r o n t é e à d e s c h r o n i q u e s d e d o n n é e s o r i g i n a l e s ( a b o n d a n c e , s t r u c t u r e e n p o i d s et e n s t a d e s p i g m e n t a i r e s ) i s s u e s d e l ' e s t u a i r e d e l a G i r o n d e . C e c i n o u s a p e r m i s d e d é g a g e r l a f a ç o n d o n t s e d é r o u l e la m i g r a t i o n . Il e n r e s s o r t q u e les m o d a l i t é s d u d é r o u l e m e n t d e la m i g r a t i o n s o n t b i e n c o n n u e s et r e l a t i v e m e n t s t a b l e s d ' u n e a n n é e à l'autre, m a i s n o u s e n s o m m e s e n c o r e r é d u i t s à "des h y p o t h è s e s e n c e q u i c o n c e r n e l ' e x p l i c a t i o n d e s o n a l l u r e g é n é r a l e et d e s a v a r i a b i l i t é interannuelle. L'analyse des caractéristiques d e s individus montre une haute régularité interannuelle, o n peut m ê m e parler d'un patron s t a n d a r d de l'évolution d e s individus en m i g r a t i o n . L'action d e s p r i n c i p a u x f a c t e u r s e n v i r o n n e m e n t a u x s u r les i n d i v i d u s e n m i g r a t i o n a p p a r a î t a s s e z n e t t e , m ê m e si n o u s n e s o m m e s p a s e n m e s u r e a c t u e l l e m e n t d e h i é r a r c h i s e r l e u r s effets s u r d e s flux m i g r a n t s . C e t r a v a i l m e t e n é v i d e n c e la n é c e s s i t é , pour a p p r é h e n d e r les p h é n o m è n e s m i g r a t o i r e s e t à p l u s f o r t e r a i s o n p o u r é t a b l i r un p r é m o d è l e d e m i g r a t i o n , d e t e n i r c o m p t e d e l ' e n s e m b l e d e s a s p e c t s d e la m i g r a t i o n ( t e n d a n c e , f a c t e u r s m o d u l a t e u r s , é p i p h é n o m è n e s e t c a r a c t é r i s t i q u e s d e s i n d i v i d u s e n m i g r a t i o n ) et d ' u t i l i s e r d e s horloges écologiques adaptées. M o t s - c l é s : a n g u i l l e , Anguilla écologie, ecophysiologie.

anguilla

L., c i v e l l e , m i g r a t i o n , e s t u a i r e , c o m p o r t e m e n t ,

C I V E L L E (ANGUILLA ANGUILLA L.) M I G R A T I O N I N E S T U A R I E S , PROCESS AND SPECIMENS CHARACTERISTICS.

ABSTRACT W e a c h i e v e d a b o o k r e v i e w a b o u t t h e e s t u a r i n e m i g r a t i o n of t h e e e l c i v e l l e (Anguilla anguilla L.) a n d w e c o m p a r e d t h e results of this s y n t h e s i s t o u n p u b l i s h e d d a t a t i m e series ( a b u n d a n c e , w e i g h t a n d p i g m e n t a t i o n s t a g e s s t r u c t u r e ) f r o m t h e G i r o n d e estuary. That e n a b l e s u s t o d r a w t h e m a i n f e a t u r e s of t h e m i g r a t i o n p r o g r e s s , m o s t of t h e m s e e m t o b e q u i t e r e g u l a r e v e n t h o u g h w e c a n not a s s u m e w h i c h p r o c e s s i n d u c e s t h e s h a p e o f the p h e n o m e n o n a n d t h e i n t e r y e a r variability. T h e a n a l y s i s of t h e c i v e l l e s ' c h a r a c t e r i s t i c s s h o w a h i g h i n t e r y e a r r e g u l a r i t y of their e v o l u t i o n f r o m t h e b e g i n n i n g t o t h e e n d of t h e s e a s o n , that constitutes a standard pattern. W e have a g o o d k n o w l e d g e about the main environmental f a c t o r s w h i c h i n f l u e n c e t h e c i v e l l e m i g r a t i o n , a n d e v e n if w e c a n a s s u m e t h e w a y t h e y play w e c a n not f o r m t h e m into a hierarchy. T h i s p a p e r p o i n t s o u t t h e n e c e s s i t y t o g e t a better u n d e r s t a n d i n g of t h e m i g r a t i o n t o t a k e into a c c o u n t all t h e f e a t u r e s of t h e p h e n o m e n o n and to u s e a b i o l o g i c a l c l o c k . K e y - w o r d s : e e l , Anguilla ecology, ecophysiology.

anguilla

L., c i v e l l e , g l a s s - e e l , m i g r a t i o n , e s t u a r y , behavior,

Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1994006

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1. INTRODUCTION L ' a n g u i l l e e u r o p é e n n e Anguilla anguilla (L., 1758) est une e s p è c e migratrice a m p h i h a l i n e t h a l a s s o t o q u e d o n t le s t o c k c o n t i n e n t a l e s t réparti s u r l'ouest d e l ' E u r o p e e t le n o r d d e l ' A f r i q u e . L ' a p p a r e n t e d i m i n u t i o n de c e s t o c k , qui fait l'objet d ' a c t i v i t é s d e p ê c h e importantes, est actuellement préoccupante ( A N O N Y M E , 1984 ; M O R I A R T Y , 1987 ; B R U S L É , 1 9 9 0 ; E L I E etal., 1 9 9 4 ; C A S T E L N A U D etal., 1 9 9 4 ) . D e n o m b r e u s e s i n c o n n u e s s u b s i s t e n t d a n s la b i o l o g i e d e c e t t e e s p è c e , p o u r t a n t b e a u c o u p p l u s é t u d i é e q u e les a u t r e s A n g u i l l i d a e ( M A C D O W A L L , 1 9 8 8 ) . P a r m i c e l l e s - c i , la c o m p r é h e n s i o n d e s m i g r a t i o n s d e m e u r e u n défi d'actualité, e n raison d e s d i s t a n c e s p a r c o u r u e s , d e s m é c a n i s m e s p h y s i o l o g i q u e s m i s e n o e u v r e p o u r les réaliser, d e la d i f f i c u l t é à l e s a p p r é h e n d e r d a n s leur e n s e m b l e et à les quantifier. A p a r t i r d e s a z o n e d e r e p r o d u c t i o n s i t u é e d a n s la m e r d e s S a r g a s s e s ( S C H M I D T , 1 9 2 2 ) , l a l a r v e l e p t o c é p h a l e d ' a n g u i l l e effectue, g r â c e a u Gulf S t r e a m et e n s e g u i d a n t a v e c s e s c a p a c i t é s d e d é t e c t i o n d e l'eau d o u c e ( T E S C H , 1 9 7 7 ) , u n e m i g r a t i o n t r a n s o c é a n i q u e e n p a r t i e a c t i v e ( M C C L E A V E et al., 1 9 8 7 ) . S u r le t a l u s c o n t i n e n t a l e u r o p é e n , c e s l a r v e s s e m é t a m o r p h o s e n t e n civelles ( S C H M I D T , 1906, 1922) ; ce qui entraîne chez c h a c u n des i n d i v i d u s d ' i m p o r t a n t e s m o d i f i c a t i o n s physiologiques ( F O N T A I N E et R A F F Y , 1 9 3 2 ; F O N T A I N E et C A L L A M A N D , 1 9 4 1 , 1943 ; C A L L A M A N D , 1943 ; PETIT et VILTER, 1944 ; V I L T E R , 1 9 4 4 , 1 9 4 6 ; F R A N C I S - B O E U F , 1 9 4 7 ) , m o r p h o l o g i q u e s ( G R A S S I et C A L A N D R U C C I O , 1 8 9 7 ; S C H M I D T , 1 9 0 6 , 1 9 0 9 ; E L I E , 1 9 7 9 ) et é t h o l o g i q u e s ( D E A N , 1 9 1 2 ; O V C H I N N I K O V et C L E Y Z E R , 1973). A partir d u t a l u s c o n t i n e n t a l , d a n s les z o n e s s o u m i s e s à l'influence d e la m a r é e , les c i v e l l e s ( g r â c e à un c o m p o r t e m e n t particulier) utilisent la m a r é e c o m m e v e c t e u r d e migration (DEELDER, 1952, 1958, 1960 ; C R E U T Z B E R G , 1958, 1959, 1961 ; O V C H I N N I K O V et C L E Y Z E R , 1 9 7 3 ) . L'hypothèse la plus p r o b a b l e est q u ' e l l e s profitent d ' u n t r a n s p o r t p é l a g i q u e p r i n c i p a l e m e n t passif p a r les c o u r a n t s d e m a r é e s lors d u flot m a i s p a r c o n t r e n a g e n t a c t i v e m e n t p r è s d u f o n d lors d u j u s a n t ( M C C L E A V E et K L E C K N E R , 1 9 8 2 ) . Il n o u s a s e m b l é i n t é r e s s a n t , alors q u e l'on e n v i s a g e la réalisation d e m o d è l e s d e m i g r a t i o n s ( R O C H A R D , 1 9 9 2 ; E L I E etal., 1 9 9 4 ; L A M B E R T , 1 9 9 4 ) , d e faire le p o i n t s u r les p r i n c i p a l e s m o d a l i t é s m i g r a t o i r e s d e la civelle e n e s t u a i r e . P o u r cela, n o u s a v o n s e s s a y é , a u - d e l à d ' u n e a p p a r e n t e c o m p l e x i t é d e s p h é n o m è n e s et m o y e n n a n t la p r i s e e n c o m p t e d e s b o n n e s é c h e l l e s d ' o b s e r v a t i o n , d e d é g a g e r la r o b u s t e s s e d a n s le t e m p s e t d a n s l'espace d e s c o n n a i s s a n c e s a c q u i s e s s u r la d y n a m i q u e d e migration et l'écologie d e c e t t e e s p è c e . 2 . M A T É R I E L ET M É T H O D E S C e travail e s t b a s é s u r l ' a n a l y s e de l a littérature traitant d e la m i g r a t i o n d e la c i v e l l e d ' a n g u i l l e d a n s d i f f é r e n t e s d i s c i p l i n e s : h a l i e u t i q u e , b i o l o g i e , é c o p h y s i o l o g i e , ... C e t t e d i v e r s i t é , q u i p e r m e t d ' a p p r é h e n d e r les d i f f é r e n t e s f a c e t t e s d u p h é n o m è n e , a p o u r corollaire u n e grande variété d e protocoles d'acquisition d e données. A f i n d e p r é c i s e r la variabilité interannuelle d e certains a s p e c t s d e la m i g r a t i o n , n o u s a v o n s a d j o i n t a u x i n f o r m a t i o n s i s s u e s de l a littérature d e s d o n n é e s o r i g i n a l e s i s s u e s d e c a m p a g n e s d e p ê c h e s e x p é r i m e n t a l e s faites m e n s u e l l e m e n t d a n s l'estuaire d e la G i r o n d e e n t r e 1 9 7 8 et 1 9 9 3 d a n s le c a d r e d u suivi d e l'impact d u C e n t r e d e P r o d u c t i o n N u c l é a i r e d u B l a y a i s ( C T G R E F , 1 9 7 7 ; C E M A G R E F , 1 9 8 2 ; S E R T I E R et al., 1 9 9 2 ; C A S T E L N A U D e t R O C H A R D , 1993, 1994). L ' é c h a n t i l l o n n a g e a é t é réalisé sur 1 2 stations situées d a n s la z o n e m é s o h a l i n e d e l ' e s t u a i r e d e la G i r o n d e . L e s p r é l è v e m e n t s , d ' u n e d u r é e d e 5 m n , s o n t e f f e c t u é s à l'aide d e filets p o c h e s , d e jour, à c o n t r e - c o u r a n t entre la m o i t i é d u flot et l'étalé d e p l e i n e m e r , à la fois e n s u r f a c e e t a u f o n d . L e b a t e a u reste au m ê m e point g é o g r a p h i q u e d e f a ç o n d y n a m i q u e . E n s u r f a c e , n o u s utilisons 2 c a d r e s rectangulaires ( 4 . 0 m * 1.0 m ) p o r t é s d e part e t d'autre à l ' a v a n t d u b a t e a u et, a u f o n d , u n c a d r e r e c t a n g u l a i r e (2.0 m * 1.2 m ) m a i n t e n u à 0.2 m d u s é d i m e n t p a r d e s p a t i n s . L e m a i l l a g e des d e u x filets e s t d e 9 m m (côté d e maille) d a n s la p a r t i e p r i n c i p a l e d e l'engin et d e 1.4 mm d a n s la partie t e r m i n a l e . U n d é b i t m è t r e ( G e n e r a l O c e a n i c s ) p l a c é à l'ouverture d e s engins p e r m e t d e calculer le v o l u m e d ' e a u filtré p e n d a n t la d u r é e d u trait et d e r a m e n e r les c a p t u r e s à u n e unité d e v o l u m e .

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L e s s t a d e s p i g m e n t a i r e s a u x q u e l s n o u s a v o n s fait r é f é r e n c e s o n t c e u x d é f i n i s par E L I E ( 1 9 7 9 ) , E L I E et al. ( 1 9 8 2 ) et v i s u a l i s é s p h o t o g r a p h i q u e m e n t par G R E L L I E R et al. ( 1 9 9 1 ) . L e s m e n s u r a t i o n s l o n g u e u r s et p o i d s o n t p u ê t r e e f f e c t u é e s d e f a ç o n s d i f f é r e n t e s s e l o n l e s a u t e u r s et n e s o n t p a s a priori c o m p a r a b l e s d ' u n travail à l'autre. L e s e s t i m a t i o n s d ' â g e o n t été réalisées à partir d e la lecture d e s i n c r é m e n t s j o u r n a l i e r s s u r les otolithes p a r m i c r o s c o p i e é l e c t r o n i q u e à b a l a y a g e ( L E C O M T E - F I N I G E R et Y A H Y A O U I , 1989 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1 9 9 1 ) . C e t t e t e c h n i q u e n'ayant p a s e n c o r e é t é v a l i d é e p o u r A. anguilla, il c o n v i e n t d e rester p r u d e n t l o r s d e l ' i n t e r p r é t a t i o n d e s r é s u l t a t s . L a m i g r a t i o n e s t a p p r é h e n d é e à partir d e c h r o n i q u e s d e m e s u r e s d ' a b o n d a n c e d a n s la t r a n c h e d ' e a u , d e n s i t é ( N / v o l . ) , o u indices d ' a b o n d a n c e ( C P U E ) le plus s o u v e n t m e n s u e l s , q u e l q u e f o i s j o u r n a l i e r s . L e s t r a v a u x c o n c e r n e n t le p l u s s o u v e n t u n e s a i s o n d e m i g r a t i o n , s e u l e s q u e l q u e s z o n e s ( L o i r e , V i l a i n e , A d o u r , m a i s s u r t o u t G i r o n d e ) ont fait l'objet e n F r a n c e d ' é t u d e s s u r plusieurs années. A p r è s u n e a n a l y s e d e s c o n n a i s s a n c e s c o n c e r n a n t les m o d a l i t é s g é n é r a l e s de la m i g r a t i o n e n z o n e e s t u a r i e n n e et les c a r a c t é r i s t i q u e s d e s i n d i v i d u s m i g r a n t s , n o u s a v o n s listé l e s f a c t e u r s s u p p o s é s a v o i r u n e a c t i o n s u r la m i g r a t i o n d e la c i v e l l e . A p a r t i r d e s r é s u l t a t s a c q u i s s u r l'écologie d e la c i v e l l e s u r le t e r r a i n et g r â c e à d e s e x p é r i m e n t a t i o n s e n l a b o r a t o i r e d e t y p e f a c t e u r - e f f e t s , n o u s a v o n s d é g a g é et c a r a c t é r i s é l'action d e s f a c t e u r s e n v i r o n n e m e n t a u x e f f i c a c e s ; l e s t r a v a u x m e n é s s u r le t e r r a i n n o u s p e r m e t t a n t d e h i é r a r c h i s e r l'action d e s d i f f é r e n t s p a r a m è t r e s et d e v a l i d e r leur p e r t i n e n c e . 3. R É S U L T A T S 3 . 1 . M o d a l i t é s g é n é r a l e s d e la m i g r a t i o n O n c o n s i d è r e actuellement, e n s e b a s a n t s u r les estimations d e l'âge, qu'il f a u t entre 7 et 11 m o i s a u x l e p t o c é p h a l e s p u i s a u x c i v e l l e s p o u r a r r i v e r p r è s d e s e m b o u c h u r e s e u r o p é e n n e s ( L E C O M T E - F I N I G E R et Y A H Y A O U I , 1 9 8 9 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1 9 9 1 , 1994 ; D E S A U N A Y et al., 1993 a ) . Ainsi les p r e m i è r e s civelles arrivent e n s e p t e m b r e près d e nos c ô t e s ( E L I E et R I G A U D , 1 9 8 4 , 1 9 8 5 ; D E S A U N A Y et al., 1 9 9 3 ) . B i e n q u ' o n p u i s s e e n rencontrer e n e s t u a i r e q u a s i m e n t t o u t e l'année ( L E C O M T E - F I N I G E R , 1 9 8 3 ; G U E R A U L T ef al., 1 9 9 1 ) , la m i g r a t i o n p r i n c i p a l e a l i e u e n h i v e r ( E L I E , 1 9 7 9 ; L I N D Q U I S T , . 1 9 7 9 ; C A N T R E L L E , 1981). O n peut dégager pour c h a q u e z o n e géographique une tendance migratoire g é n é r a l e s e l o n u n e c o u r b e en c l o c h e ( E L I E , 1 9 7 9 ; E L I E et al., 1994 ; C A N T R E L L E , 1981 ; B E N A B D A L L A H , 1991 ; R O C H A R D , 1 9 9 2 ) , a v e c u n m o d e (M) qui a lieu à u n m o m e n t l é g è r e m e n t v a r i a b l e s e l o n les s a i s o n s (Tableau I). L e s arrivées les plus p r é c o c e s s u r v i e n n e n t d a n s le Golfe d e G a s c o g n e alors q u e les plus t a r d i v e s ont lieu e n M é d i t e r r a n é e ( S C H M I D T , 1 9 2 4 ; Y A H Y A O U I , 1 9 8 3 ) et d a n s le n o r d d e l ' E u r o p e . L a r é p a r t i t i o n d e s c i v e l l e s s u r le c o n t i n e n t e u r o p é e n n ' e s t p a s l i é e à u n e s e u l e v o i e d ' a r r i v é e d u G u l f s t r e a m . E n effet, D E S A U N A Y et al. ( 1 9 9 3 b) ont m i s e n é v i d e n c e l'existence d e plusieurs v o i e s d'arrivée le long d e la f a ç a d e atlantique la plus rapide, a m e n a n t les civelles p r è s de l'estuaire de la V i l a i n e . L ' a n a l y s e d e s d o n n é e s i s s u e s d e l ' e s t u a i r e d e la G i r o n d e ( F i g u r e 1) p e r m e t de p r é c i s e r la v a r i a b i l i t é i n t e r a n n u e l l e d u p h é n o m è n e s u r u n e m ê m e z o n e . L e m a x i m u m d ' a b o n d a n c e s e s i t u e e n m o y e n n e e n j a n v i e r ; s u r les 8 a n n é e s r e t e n u e s , il a lieu 4 f o i s en j a n v i e r , 2 fois e n d é c e m b r e et 2 f o i s e n février. A c e t t e é c h e l l e d e v i s u a l i s a t i o n (1 m e s u r e p a r m o i s ) , le p h é n o m è n e a p p a r a î t u n i m o d a l . A d e s é c h e l l e s p l u s f i n e s , c e r t a i n s a u t e u r s o b s e r v e n t p a r f o i s d e u x ( P A G E T , 1 9 2 3 ; G A N D O L F I et al., 1 9 8 4 ) , v o i r e t r o i s m o d e s s u c c e s s i f s ( G A S C U E L , 1 9 8 7 ; R O C H A R D , 1 9 9 2 ) q u i p o u r r a i e n t c o r r e s p o n d r e à a u t a n t de « v a g u e s de pénétrations» estuariennes. R O C H A R D (1992) a montré q u ' u n e partie i m p o r t a n t e d e c e q u i a p p a r a î t c o m m e u n e v a r i a b i l i t é i n t e r a n n u e l l e d a n s la f o r m e d e la m i g r a t i o n , d i s p a r a î t si o n e f f e c t u e la c o m p a r a i s o n a p r è s u n c a l a g e d e s s é r i e s d ' a b o n d a n c e s u r le p r e m i e r m o d e r e n c o n t r é . A p r è s c e t t e t r a n s f o r m a t i o n , le p r o c e s s u s a p p a r a î t a v e c une p l u s f a i b l e v a r i a b i l i t é ( F i g u r e 1) et m o n t r e u n e l é g è r e d i s s y m é t r i e . S'il suit u n e t e n d a n c e b i e n é t a b l i e , le d é r o u l e m e n t d e la m i g r a t i o n est m o d u l é par d e s f a c t e u r s c y c l i q u e s et e s t p e r t u r b é p a r d e s v a r i a t i o n s p o n c t u e l l e s et r a p i d e s d e f a c t e u r s e n v i r o n n e m e n t a u x q u e l'on a n o m m é s é p i p h é n o m è n e s ( E L I E , 1 9 7 9 , 1 9 8 0 ) , m a i s qui a g i s s e n t s u r le d é r o u l e m e n t d u p h é n o m è n e b i e n a u - d e l à d e s p é r i o d e s o ù n o u s a r r i v o n s à v i s u a l i s e r leur a c t i o n .

Bull. Fr. Pêche

Piscic.

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Tableau I : M o m e n t s lors d e s q u e l s on o b s e r v e h a b i t u e l l e m e n t les d ' a b o n d a n c e en civelle, dans différents sites (complété C A N T R E L L E , 1981). Table I

maxima d'après

: Times w h e n we usually observe the highest civelle a b u n d a n c e , in d i f f e r e n t l o c a t i o n s ( c o m p l e t e d after C A N T R E L L E , 1981).

Zones

Périodes de m a x i m u m d'abondance

Auteurs

Gibraltar

Octobre Septembre-Avril

Schmidt, 1922

Palma d e Mallorca Ligurie Languedoc Arno Lac d e Tunis Egypte

Octobre-Mai Octobre-Février Février-Mai

Gandolfi-Hornyold, 1934 Gandolfi-Hornyold, 1934 Lecomte-Finiger, 1978

Janvier-Juillet

Gandolfi e t a l . , 1984 Heldt et H e l d t , 1 9 2 9

Octobre-Juillet

E z z a t et El Serafy, 1 9 7 7

Gironde

Janvier-Février Décembre-Février

Loire Vilaine

Janvier-Mars Janvier-Avril

D e s a u n a y et a l . , 1 9 9 3 (b) ( R é s u l t a t s d u p r é s e n t travail) Elie, 1 9 7 9

Somme

Mars-Avril Avril-Mai

D e s a u n a y et a l . , 1 9 9 3 (b) Bowman, 1913

Novembre-Décembre Janvier-mars

Tesch, 1979 Lindquist, 1979

Avril-Mai

Boetius a n d Boetius, 1989

Adour

Mer du nord Manche Danemark

Elie et R i g a u d , 1 9 8 4 , 1 9 8 5 D e s a u n a y et al., 1 9 9 3 (a et b)

3.2. A c t i o n s d e s facteurs écologiques U n f a c t e u r e n v i r o n n e m e n t a l p e u t agir s u r u n p o i s s o n a m p h i h a l i n e n m i g r a t i o n et le p r é p a r e r physiologiquement d e trois manières principales : — e n a u g m e n t a n t o u d i m i n u a n t l'attrait d ' u n e z o n e (on les n o m m e r a modulateurs) ;

attracteurs-

— e n f a v o r i s a n t p l u s o u m o i n s s e s d é p l a c e m e n t s v e r s c e t t e z o n e (on les n o m m e r a m o t e u r s conditionnels) ; — e n b l o q u a n t o u i n h i b a n t p l u s o u moins l e s d é p l a c e m e n t s (on les n o m m e r a b l o q u e u r s modulateurs). C e c i e n t r a î n e l'existence d e fenêtres e n v i r o n n e m e n t a l e s f a v o r a b l e s q u i , e n p r é s e n c e d e c i v e l l e s , p e r m e t t e n t u n e m i g r a t i o n plus o u m o i n s i m p o r t a n t e . L a variabilité i n t e r a n n u e l l e ( p o s i t i o n d a n s le t e m p s et d u r é e ) d e ces f e n ê t r e s peut e x p l i q u e r les é c a r t s o b s e r v é s d a n s la p o s i t i o n d e s m o d e s . D e n o m b r e u x p a r a m è t r e s e n v i r o n n e m e n t a u x ont été i n d i q u é s c o m m e p o u v a n t agir s u r la m i g r a t i o n d e s c i v e l l e s ( T a b l e a u II). C e s f a c t e u r s é t a n t parfois i n t é g r a t e u r s d ' a u t r e s f a c t e u r s , leur action doit être finement analysée pour apparaître dans toutes ses d i m e n s i o n s . C ' e s t le c a s , p a r e x e m p l e , d u d é b i t f l u v i a l o u d u v e n t . P o u r c e r t a i n s p a r a m è t r e s , les a u t e u r s s e m b l e n t u n a n i m e s s u r le rôle q u ' i l s j o u e n t ( c y c l e n y c t h é m é r a l , r y t h m e t i d a l , c o e f f i c i e n t d e m a r é e , vent). L o r s q u ' i l y a d i v e r g e n c e d e v u e , la p l u p a r t d e s t r a v a u x r é c e n t s e n é c o p h y s i o l o g i e p e r m e t t e n t a u m o i n s d e s e faire u n e o p i n i o n «valable» s u r le m o d e d ' a c t i o n d u f a c t e u r (salinité, d é b i t fluvial, o d e u r d e l'eau d o u c e , t e m p é r a t u r e ) . P o u r d ' a u t r e s , les t r a v a u x s o n t r a r e s et/ou n e p e r m e t t e n t p a s d e d é g a g e r u n e u n a n i m i t é (cycle lunaire, pression atmosphérique, c h a m p magnétique). Les divergences proviennent d e la difficulté d e m i s e e n é v i d e n c e de l'action d e f a c t e u r s d a n s le c a d r e d ' o b s e r v a t i o n s

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Importance relative mensuelle

Bull. Fr. Pêche

T

Importance relative mensuelle

0.6

F i g u r e 1 : I m p o r t a n c e r e l a t i v e m e n s u e l l e ( e n % ) d e la c i v e l l e d a n s l ' e s t u a i r e d e la G i r o n d e . D o n n é e s i s s u e s d e n o t r e é c h a n t i l l o n n a g e d e s s a i s o n s de m i g r a t i o n : 8 3 - 8 4 , 8 4 - 8 5 , 8 5 - 8 6 , 8 6 - 8 7 , 8 9 - 9 0 , 9 0 - 9 1 e t 9 2 - 9 3 . E n trait g r a s : la m o y e n n e m e n s u e l l e , e n trait p l e i n : l e s l i m i t e s s u p é r i e u r e s e t i n f é r i e u r e s d e s o n i n t e r v a l l e d e c o n f i a n c e à 5 % ( m ± . 2 sVn). E n h a u t , les s é r i e s s a n s r e c a l a g e p a r r a p p o r t a u x m o d e s d ' a b o n d a n c e . E n b a s , les s é r i e s r e c a l é e s p a r r a p p o r t a u x m o d e s d ' a b o n d a n c e . F i g u r e 1 : M o n t h l y r e l a t i v e i m p o r t a n c e of t h e c i v e l l e in t h e G i r o n d e e s t u a r y ( i n % ) . D a t a f r o m o u r e x p e r i m e n t a l s a m p l i n g o n t h e m i g r a t i n g s e a s o n s : 8 3 - 8 4 , 848 5 , 8 5 - 8 6 , 8 6 - 8 7 , 8 9 - 9 0 , 9 0 - 9 1 , 9 2 - 9 3 . M o n t h l y i n t e r y e a r a v e r a g e in b o l d line, t h e f u l l l i n e r e p r e s e n t i n g t h e u p a n d d o w n l i m i t s of t h e 5 % c o n f i d e n t i n t e r v a l ( m ± . 2 sVn). Above, the series without any modification. At the b o t t o m , the series adjusted a c c o r d i n g to the m o d a l a b u n d a n c e .

Bull. Fr. Pêche

Piscic.

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- 8 6



réalisées e n milieu naturel (donc soumises à l'influence de l'ensemble d e s facteurs e n v i r o n n e m e n t a u x ) . L a p l u p a r t d e s m o d e s d ' a c t i o n s n e p e u v e n t , le plus s o u v e n t , ê t r e m i s e n é v i d e n c e c o r r e c t e m e n t q u e d a n s le c a d r e d e t r a v a u x m e n é s e n l a b o r a t o i r e ; c e u x - c i n e p e r m e t t e n t c e p e n d a n t p a s d e r e n d r e c o m p t e d e l ' i m p o r t a n c e relative d e s différents f a c t e u r s d a n s le d é r o u l e m e n t d e la migration. E n c l a s s a n t e n f o n c t i o n d e leur(s) m o d e ( s ) d ' a c t i o n c e u x q u i s e m b l e n t e f f e c t i v e m e n t a g i r a u n i v e a u d e la m i g r a t i o n , o n identifie 3 f a c t e u r s a t t r a c t e u r s - m o d u l a t e u r s , 4 m o t e u r s conditionnels et 2 bloqueurs-modulateurs. 3 . 2 . 1 . D é b i t f l u v i a l . Il s e m b l e e n t r a î n e r d e s a c t i o n s c h i m i q u e e t p h y s i q u e a n t a g o n i s t e s . D e p u i s les t r a v a u x d e F O N T A I N E e t C A L L A M A N D ( 1 9 4 1 , 1 9 4 3 ) n o u s s a v o n s q u e les civelles e n période de remontée présentent u n e hyperactivité thyroïdienne. Ceci leur p e r m e t , par r h é o t r o p i s m e , e n s'ajoutant à l'halophobie c o n s é c u t i v e de la m é t a m o r p h o s e , u n e n a g e a c t i v e e n d i r e c t i o n d e s e a u x les m o i n s s a l é e s ( F O N T A I N E e t C A L L A M A N D , 1 9 4 1 ; V I L T E R , 1 9 4 6 ; S Y L V E S T , 1 9 3 1 in B E R T I N , 1 9 5 1 ; T O S I et al., 1 9 8 9 ) . C e c o m p o r t e m e n t p o u r r a i t ê t r e a m p l i f i é p a r l ' e x i s t e n c e d ' u n e " o d e u r " d e l'eau d o u c e ( C R E U T Z B E R G , 1 9 6 1 ) , q u ' e l l e soit d u e à la p r é s e n c e d ' a n g u i l l e ( M I L E S , 1 9 6 8 in Y A H Y A O U I , 1 9 8 3 ) o u d e g é o s m i n e ( T O S I et S O L A , 1 9 9 3 ) d a n s les e a u x c o n t i n e n t a l e s . L e d é b i t fluvial s e t r a d u i t a u t o m a t i q u e m e n t p a r u n flux d ' e a u d o u c e e n m e r e t p a r c o n s é q u e n t l e s v a r i a t i o n s d e d é b i t m o d u l e n t l'attrait e x e r c é p a r le b a s s i n v e r s a n t s u r le s t o c k m a r i n d e c i v e l l e s . C e t attrait, q u i pourrait influer s u r la répartition d u s t o c k m a r i n d e c i v e l l e s v e r s les d i f f é r e n t s b a s s i n s v e r s a n t s , n e s e fait s e n t i r q u ' a v e c u n c e r t a i n r e t a r d ( B E N A B D A L L A H , 1991), ce qui explique l'importance pour certains auteurs (ELIE, 1979 ; M O R I A R T Y , 1 9 8 7 ) d e s c o n d i t i o n s m é t é o r o l o g i q u e s a u t o m n a l e s s u r la m i g r a t i o n h i v e r n a l e . U n l é g e r c o u r a n t c o n t r a i r e facilite la m i g r a t i o n d e s civelles vers l'amont, c'est c e q u ' o n n o m m e u n e r é p o n s e r h é o t a c t i q u e positive ( D E E L D E R , 1 9 5 8 ) . E n z o n e e s t u a r i e n n e , elles o n t c e t y p e d e c o m p o r t e m e n t m a i s c e n'est pas la b a s e d e leur migration (ce le s e r a e n z o n e f l u v i a l e ) ; p a r c o n t r e u n fort d é b i t , e n d i m i n u a n t les v i t e s s e s d e c o u r a n t lors d u flot et e n a u g m e n t a n t les v i t e s s e s lors d u j u s a n t , peut ralentir la p r o g r e s s i o n d e s civelles à l'intérieur d e s e s t u a i r e s , v o i r e l e s b l o q u e r si l e s v i t e s s e s p e r s i s t e n t a u - d e l à d e la v a l e u r s e u i l d e progression d e s civelles 0.30 - 0.50 m ( C L É M E N T , 1 9 7 6 ) , voire 0.80 m " ( E L I E , 1 9 8 0 ) . s 1

5

1

3 . 2 . 2 . V e n t . D a n s les z o n e s e s t u a r i e n n e s a v e c d e f a i b l e s a m p l i t u d e s d e m a r é e s o u à l ' e n t r é e d e s l a g u n e s m é d i t e r r a n é e n n e s , le v e n t j o u e u n rôle m o t e u r p r é d o m i n a n t d a n s la m i g r a t i o n ( L E C O M T E - F I N I G E R , 1 9 8 3 ; L E C O M T E - F I N I G E R et R A Z O U L S , 1 9 8 1 ) . D a n s c e c a s - l à , t o u t c o m m e le d é b i t f l u v i a l , il d é t e r m i n e v i s - à - v i s d e la m i g r a t i o n d e la c i v e l l e d e s a c t i o n s m o t r i c e s e t a t t r a c t i v e s a n t a g o n i s t e s . Lorsqu'il souffle v e r s l'aval, il induit u n c o u r a n t d e s o r t i e d ' e a u d o u c e , a t t r a c t e u r vis-à-vis d e s c i v e l l e s , q u i s e t r a d u i t j u s q u ' à u n c e r t a i n n i v e a u p a r u n e n a g e r h é o t r o p i q u e d o n c une p r o g r e s s i o n v e r s l'amont. 3 . 2 . 3 . R y t h m e t i d a l . Q u a l i t a t i v e m e n t , le p h é n o m è n e e s t bien c o n n u : d a n s t o u t e la z o n e s o u s i n f l u e n c e d e la m a r é e d y n a m i q u e , l e s c i v e l l e s p r o g r e s s e n t e n a d o p t a n t u n e s t r a t é g i e d e m i g r a t i o n v e r t i c a l e e n phase a v e c les m a r é e s ( C R E U T Z B E R G , 1 9 5 8 ; M A C C L E A V E e t W I P P E L H A U S E R , 1 9 8 7 ; W I P P E L H A U S E R et M A C C L E A V E , 1 9 8 7 ; M A C C L E A V E et al., 1 9 8 7 ) . E l l e s n a g e n t d a n s l e s c o u c h e s d ' e a u s u p e r f i c i e l l e s d u r a n t le flot ( D E E L D E R , 1 9 6 0 ; S H E L D O N et M A C C L E A V E , 1985), a u d é b u t d u j u s a n t elles c o n t i n u e n t à s e d é p l a c e r à c o n t r e - c o u r a n t ( B E R T I N , 1951 ; D E E L D E R , 1 9 5 8 ) tant qu'il d e m e u r e inférieur à la v a l e u r s e u i l ( C R E U T Z B E R G , 1 9 5 8 ; T E S C H , 1 9 7 1 ; C L É M E N T , 1 9 7 6 ; E L I E , 1 9 7 9 ; C A N T R E L L E , 1 9 8 1 ) . A u - d e l à d e c e t t e valeur, les c o n d i t i o n s leur sont trop d é f a v o r a b l e s , elles r e d e s c e n d e n t s u r le f o n d et s'enfouissent p l u s o u m o i n s c o m p l è t e m e n t d a n s le s é d i m e n t ( E L I E , 1 9 7 9 ; G A S C U E L , 1 9 8 5 , 1 9 8 6 ; M A C C L E A V E etal., 1 9 8 7 ) . A u n i v e a u d u c y c l e d e m a r é e , q u e l ' o n p e u t c o n s i d é r e r c o m m e l'unité d e d y n a m i q u e m i g r a t o i r e , le pic d e d e n s i t é e n c i v e l l e s d a n s la m a s s e d ' e a u e s t o b s e r v é le p l u s s o u v e n t a v a n t l a p l e i n e m e r . S e l o n l e s s i t e s et l e c o e f f i c i e n t d e m a r é e , c e l a p e u t t o u t e f o i s s e p r o d u i r e a u m o m e n t d e la p l e i n e m e r (par fort coefficient) ( E L I E , 1 9 7 9 , 1 9 8 0 ; G A S C U E L , 1 9 8 7 ) v o i r e d u r a n t le 1 e r tiers d u j u s a n t ( p a r f a i b l e coefficient) ( Y A H Y A O U I , 1 9 8 3 ) . C e t t e a c t i o n m o t r i c e d e la m a r é e e s t m o d u l é e p a r les c o e f f i c i e n t s d e m a r é e . O n c o n s t a t e u n a n i m e m e n t u n e c o r r é l a t i o n p o s i t i v e a v e c r e t a r d e n t r e c e u x - c i et les c a p t u r e s t o t a l e s ( M E N Z I E S , 1 9 3 6 ; E L I E , 1 9 7 9 ; D A V O U S T et al., 1 9 8 1 ; B E N A B D A L L A H , 1 9 9 1 ) o u les

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(1994) 3 3 5 : 8 1 - 9 8

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T a b l e a u II : A c t i o n s s u p p o s é e s d e c e r t a i n s f a c t e u r s e n v i r o n n e m e n t a u x s u r l a m i g r a t i o n a n a d r o m e d e la c i v e l l e d ' a n g u i l l e e n z o n e e s t u a r i e n n e . M o d e d ' a c t i o n s u p p o s é : (1) a t t r a c t e u r s - m o d u l a t e u r s , (2) m o t e u r s c o n d i t i o n n e l s , (3) b l o q u e u r s - m o d u l a t e u r s . T a b l e II

:A s s u m e d influence of s o m e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s o n the anadrom m i g r a t i o n of t h e eel civelle in estuarine area. A s s u m e d i n f l u e n c e : ( 1 ) a t t r a c t o r - m o d u l a t o r s , ( 2 ) c o n d i t i o n a l v e c t o r s , (3) clamper modulators.

Facteurs

Salinité

Odeur

Champ

Rythme

Débit

Coefficient

l'eau

magnétique

tidal

fluvial

de marée

Vent

Cycle

Température

nycthéméral

Cycle lunaire

douce Mode d'action supposé

1

1

1

Cantrelle (1981)

2

2

2

Lié

Lié

Lié Non lié

2

3

3

?

?

Lié Lié

Lié

Lié

Lié

Non lié

Lié

Lié

Lié

Lié

Lié

Davoust (1981)

Lié

Davoust et al. (1981)

Lié

Deelder (1952) Deelder (1960)

atmosphérique

Ben Abdallah (1991)

Creutzberg (1961)

Pression

Lié Non lié

Non lié Non lié

Elie (1979)

Lié

Lié

Elie et Rigaud (1984)

Lié

Lié Non lié

Lié

Fontaine et Callamand (1941)

Lié

Gandolfi et al. (1984)

Lié

Gascuel (1987)

Lié

Lié

Heldt et Heldt (1929)

Lié

Lié

Jellyman et Ryan (1983)

Lié

Lecomte-Finiger ( 1983)

Lié

Lecomte-Finiger Razouls {1981}

Lié

Lowe (1951)

Lié

Mac Cleave et Wippelhauser(1987)

Lié

Meyer et Kuhl (1952-53)

Lié

Miles (1968 in Yahyaoui, 1983)

Lié

Lié

Lié

Lié

Non lié

Lié Non lié

Lié Lié

Menzies (1936)

Lié

Lié

Lié

Non lié

Lié

Lié

Lié

Lié

Lié Lié

Moriarty (1987) Ovchinnikov and Cleyzer (1973)

Lié

Rochard (1992)

Lié

Tesch(1977) Tosiet al., (1989)

Lié Lié

Tosi et Sola (1993) Vilter (1946)

Non lié Lié

Lié

Lié

Bull. Fr. Pêche

Piscic.

(1994)335

: 81-98

— 88 —

C P U E ( C A N T R E L L E , 1 9 8 1 ; R O C H A R D , 1 9 9 2 ; E L I E etal., 1994). Cette liaison d'une i n t e n s i t é v a r i a b l e s e l o n l e s s a i s o n s e t les z o n e s a fait l'objet d ' u n d é b u t d ' a n a l y s e et d e q u a n t i f i c a t i o n ( B E N A B D A L L A H , 1 9 9 1 ; D A V O U S T , 1 9 8 1 ; R O C H A R D , 1 9 9 2 ). 3 . 2 . 4 . T e m p é r a t u r e . E l l e s e m b l e j o u e r le rôle d ' u n b l o q u e u r d e m i g r a t i o n , s e l o n l e s a u t e u r s e t / o u les s i t e s e l l e a g i r a i t à une v a l e u r c o m p r i s e e n t r e 4 . 0 - 4 . 5 ° C ( D E E L D E R , 1 9 5 2 ; B E N A B D A L L A H , 1 9 9 1 ) et 9 ° C ( M E Y E R et K U H L , 1952-53 ; T E S C H 1977). C e s é c a r t s p e r m e t t e n t d ' e n v i s a g e r q u e l'action soit p l u t ô t d u e a u différentiel d e t e m p é r a t u r e e n t r e l a m e r et l e s e a u x d o u c e s . P o u r G A N D O L F I et al. ( 1 9 8 4 ) , la m i g r a t i o n e s t m a x i m a l e l o r s q u e l ' é c a r t n ' e x c è d e p a s 3 - 4 ° C . Ce m o d e d ' a c t i o n d e t y p e s e u i l p e u t i n f l u e n c e r l ' i n t e n s i t é g l o b a l e d e la m i g r a t i o n , v o i r e limiter d a n s c e r t a i n s c a s la p é n é t r a t i o n d u s t o c k e n z o n e continentale (ELIE, 1 9 7 9 ; C A N T R E L L E , 1981). Pour d'autres auteurs ( D E E L D E R , 1 9 7 3 ; H U T C H I N S O N , 1 9 8 1 in L E G A U L T , 1 9 8 4 ) , la t e m p é r a t u r e d e l'eau d o u c e j o u e r a i t é g a l e m e n t u n r ô l e d a n s l ' o r i e n t a t i o n des c i v e l l e s e n m e r e n f a c i l i t a n t le r e p é r a g e d e s estuaires. 3 . 2 . 5 . C y c l e n y c t h é m é r a l . L a m i g r a t i o n a p r i n c i p a l e m e n t lieu d e nuit ( M E Y E R e t K U H L , 1 9 5 2 - 5 3 ; D E E L D E R , 1 9 6 0 ; G A N D O L F I etal., 1 9 8 4 ; G A S C U E L , 1 9 8 6 ) d u r a n t la j o u r n é e u n e plus forte proportion d'individus d e m e u r e près d u fond. C e p h é n o m è n e s ' a m p l i f i e a u fur e t à m e s u r e d u d é r o u l e m e n t d e la m i g r a t i o n . E n effet, les c i v e l l e s les p l u s p i g m e n t é e s s e m b l e n t m o n t r e r u n c o m p o r t e m e n t p l u s l u c i f u g e q u e les c i v e l l e s d e s s t a d e s p l u s j e u n e s ( G A N D O L F I e f al., 1 9 8 4 ) . S o u s c e r t a i n e s c o n t r a i n t e s n a t u r e l l e s (turbidité) o u a r t i f i c i e l l e s ( o b s t a c l e s ) , le p h é n o m è n e de m i g r a t i o n p e u t c e p e n d a n t s e r é a l i s e r e n p l e i n j o u r , v o i r e m ê m e à l'air libre. 3.3. Caractéristiques d e s i n d i v i d u s B i e n qu'il s e m b l e q u ' o n soit e n présence d ' u n e s e u l e c o h o r t e ( L E C O M T E - F I N I G E R et Y A H Y A O U I , 1 9 8 9 ; D E S A U N A Y e f al., 1993 b) o n o b s e r v e , à tout m o m e n t d e la m i g r a t i o n e s t u a r i e n n e , u n e h é t é r o g é n é i t é d e s c a r a c t é r i s t i q u e s p i g m e n t a i r e s , m o r p h o m é t r i q u e s et c o m p o r t e m e n t a l e s d e s individus (SCHMIDT, 1909 ; ELIE, 1979). Ceci montre l'existence c o n c o m i t a n t e d ' a u m o i n s d e u x p h é n o m è n e s ( E L I E , 1 9 7 9 ; E L I E et R I G A U D , 1 9 8 4 ) : — stagnation systématique e n zone estuarienne d e s individus dont une partie v a se s é d e n t a r i s e r e n z o n e s o u s influence m a r i n e et u n e autre v a subir une p r é p a r a t i o n physiologique avant s o n passage e n eau douce (DEELDER, 1960) ; — s t a g n a t i o n s u p p l é m e n t a i r e , d u e à l'action d e s d i f f é r e n t s f a c t e u r s e n v i r o n n e m e n t a u x s u r le p h é n o m è n e d e m i g r a t i o n (cf. c i - d e s s u s ) . 3 . 3 . 1 . S t a d e s p i g m e n t a i r e s . La p é n é t r a t i o n e n z o n e e s t u a r i e n n e e s t r é a l i s é e p r i n c i p a l e m e n t p a r d e s s t a d e s j e u n e s (stade V A et V B) issus d e la r e p r o d u c t i o n d e l'année ( n ) , d u m o i s d e s e p t e m b r e ( n ) j u s q u ' à la f i n d u m o i s d e m a i ( n + 1 ) ( E L I E , 1 9 7 9 ; C A N T R E L L E , 1981 ; E L I E et R I G A U D , 1984 ; G A S C U E L , 1 9 8 7 ; D E S A U N A Y etal., 1 9 9 3 a ) . L a s t r u c t u r e e n s t a d e p i g m e n t a i r e d e la p o p u l a t i o n , telle q u ' e l l e a p p a r a î t e n G i r o n d e sur plusieurs saisons de migration (Figure 2), montre globalement un très faible p o u r c e n t a g e d ' i n d i v i d u s a u s t a d e V A (< 5 % ) a v e c p o u r c e s t a d e u n m o d e s u r v e n a n t a u m o m e n t d u m a x i m u m d ' a b o n d a n c e , mais u n e d i s t r i b u t i o n t r è s p l a t e e t u n e q u a s i d i s p a r i t i o n à p a r t i r d e m a r s . E n V i l a i n e , o n c o n s t a t e u n e d i s t r i b u t i o n a s s e z s i m i l a i r e ( E U E et R I G A U D , 1 9 8 4 ) . P a r c o n t r e e n Loire ( E L I E , 1979), le p o u r c e n t a g e d e V A , n o t a b l e m e n t p l u s é l e v é e n d é b u t d e saison (20-30 % e n novembre-décembre), diminue progressivement. Cette plus f o r t e p r é s e n c e d e c e s t a d e p r é c o c e en L o i r e q u ' e n V i l a i n e o u e n G i r o n d e s ' e x p l i q u e v r a i s e m b l a b l e m e n t p a r la p o s i t i o n r e l a t i v e m e n t p l u s à l'aval d u site d ' é c h a n t i l l o n n a g e . L e s t a d e V B e s t le s t a d e d e m i g r a t i o n le plus i m p o r t a n t e n z o n e m é s o h a l i n e , e n t r e 8 0 et 9 0 % d e s i n d i v i d u s a u m a x i m u m . E n G i r o n d e , il d i m i n u e à partir d e février p o u r arriver à 2 0 - 2 5 % e n f i n d e s a i s o n . E n L o i r e et e n V i l a i n e , l'évolution e s t g l o b a l e m e n t similaire, la f r é q u e n c e d e c e s t a d e d i m i n u e à partir d u d é b u t d e la migration m a i s r e p r é s e n t e e n c o r e p r è s d e 4 0 % d e s i n d i v i d u s e n fin d e s a i s o n ( E L I E , 1 9 7 9 ; ELIE et R I G A U D , 1 9 8 4 ; D E S A U N A Y etal., 1 9 9 3 a ) . S u r u n site d o n n é , l e s s t a d e s ultérieurs a p p a r a i s s e n t p r o g r e s s i v e m e n t a u f u r e t à m e s u r e d e l ' a v a n c é e d a n s l a s a i s o n , ils c o r r e s p o n d e n t e n p a r t i e a u v i e i l l i s s e m e n t s u r p l a c e d ' u n e f r a c t i o n d e l a p o p u l a t i o n e t é v e n t u e l l e m e n t à l'arrivée d ' i n d i v i d u s a y a n t vieilli d a n s

Bull. Fr. Pêche

Piscic.

(1994) 3 3 5 : 8 1 - 9 8

— 89 —

d e s z o n e s s i t u é e s p l u s à l'aval. L e s t a d e VI AO s e m b l e m o n t r e r d e u x v a g u e s e n G i r o n d e , u n e p r e m i è r e t r è s p r é c o c e e n n o v e m b r e , d é c e m b r e et u n e s e c o n d e d e f é v r i e r à a v r i l . Les s t a d e s V I A 1 et V I A 2 s e s i t u e n t a u x a l e n t o u r s d e 2 0 - 4 0 % , o n l e s t r o u v e e n avril et m a i . L e s t a d e VI A 3 n e s e r e n c o n t r e q u ' e n f a i b l e q u a n t i t é (= 5 - 2 0 % ) e t à p a r t i r d ' u n m o m e n t r e l a t i v e m e n t v a r i a b l e d ' u n e a n n é e s u r l'autre (février-avril) p o u r u n m ê m e e s t u a i r e ( E L I E , 1 9 7 9 ; E L I E et R I G A U D , 1 9 8 4 ; D E S A U N A Y et al., 1 9 9 3 a ) . 3 . 3 . 2 . E v o l u t i o n l o n g u e u r - p o i d s . L'évolution d e la l o n g u e u r et d u p o i d s d e s civelles e n t r e le d é b u t e t la f i n d e l a p é r i o d e d e m i g r a t i o n r é s u l t e d e la c o n j o n c t i o n d e d e u x phénomènes. A l ' i n t é r i e u r d ' u n s t a d e p i g m e n t a i r e d o n n é , la l o n g u e u r e t l e p o i d s d e s c i v e l l e s d i m i n u e n t p r o g r e s s i v e m e n t entre le d é b u t et la fin de la m o n t a i s o n ( H E L D T et H E L D T , 1930 ; M E N Z I E S , 1936 ; B O E T I U S , 1976 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1978 ; ELIE, 1979 ; C A N T R E L L E , 1 9 8 1 ; Y A H Y A O U I , 1 9 8 3 ; G A N D O L F I et al., 1 9 8 4 ; G A S C U E L , 1 9 8 7 ; D E S A U N A Y et al., 1 9 9 3 a ) .

100%

• VI A4 V I A3 • VI A2 • VI A1 • VI AO • V B • V A H

CM

Q

(M

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