de Billingsgate, celui de la Trent à la libération d'anguilles vivantes et d'oeufs d'Anguillicola crassus ... alentours de Poole dans le Dorset. Quand le foyer est ...
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CRASSUS, UN COLONISATEUR
AGRESSIF RÉCEMMENT INTRODUIT DANS LES STOCKS EUROPÉENS D'ANGUILLES.
S.T. A S H W O R T H (1), G . B L A N C (2).
(1) D e p a r t m e n t of Biological S c i e n c e s , University o f Exeter, Hatherly L a b o r a t o r i e s , Prince of Wales R o a d , Exeter, EX4 4 P S , U n i t e d K i n g d o m . (2) Laboratoire d ' A q u a c u l t u r e et P a t h o l o g i e A q u a c o l e , Ecole N a t i o n a l e Vétérinaire d e Nantes, A t l a n p o l e - La Chantrerie, B.P. 4 0 7 0 6 , 4 4 3 0 7 N a n t e s C e d e x 0 3 , France.
RÉSUMÉ Dans les a n n é e s 1 9 8 0 , le n e m a t o d e parasite Anguillicola
crassus,
originaire d ' E x t r ê m e -
Orient, a é t é introduit e n E u r o p e , o ù il a c o n q u i s u n nouvel h ô t e et d e n o u v e a u x milieux. Les d o n n é e s relatives à la d i s t r i b u t i o n g é o g r a p h i q u e 6'Anguillicola
crassus
e n E u r o p e montrent u n e
e x t e n s i o n vaste et r a p i d e d e s o n aire d e répartition. Bien q u ' i n f l u e n c é e s p a r la g é o g r a p h i e d e la c o l o n i s a t i o n , les trajectoires actuelles d e s p o p u l a t i o n s
d u parasite c o n v e r g e n t vers u n e
p r é v a l e n c e m a x i m a l e , t a n d i s q u e l'intensité parasitaire m o y e n n e t e n d vers u n plateau dans la plupart
des biocénoses
aquatiques
continentales
européennes.
Ces données
indiquent
n e t t e m e n t q u e c e n e m a t o d e p o s s è d e d e r e m a r q u a b l e s a p t i t u d e s à la d i s p e r s i o n . E n milieu d u l ç a q u i c o l e , il p o s s è d e é g a l e m e n t la c a p a c i t é d e se c o n s t r u i r e d e s p o p u l a t i o n s a b o n d a n t e s q u e l q u e s années a p r è s s o n i n t r o d u c t i o n . C e t t e revue analyse les m é c a n i s m e s biologiques qui o n t p e r m i s c e t t e invasion c o n s i d é r a b l e : la survie d u s t a d e libre, la réceptivité d e s hôtes intermédiaires et p a r a t é n i q u e s et la f é c o n d i t é d e s adultes. L ' é p i d é m i o l o g i e descriptive d e l'anguillicolose e n E u r o p e et l ' i m p a c t potentiel s u r le s t o c k e u r o p é e n d ' a n g u i l l e s sont présentés d a n s le c o n t e x t e d e s c o n n a i s s a n c e s actuelles. M o t s - c l é s : Anguillicola
crassus,
ANGUILLICOLA
Anguilla
CRASSUS,
anguilla,
anguillicolose, invasion biologique.
A RECENTLY INTRODUCED
AGGRESSIVE COLONIZER OF EUROPEAN EEL STOCKS.
SUMMARY C o n v e y e d f r o m t h e Far East Asia, t h e n e m a t o d e parasite Anguillicola
crassus
has b e e n
i n t r o d u c e d into Europe a n d h a s s u c c e s s f u l l y c o l o n i z e d m o s t E u r o p e a n c o u n t r i e s t h r o u g h o u t t h e 1980's. A l t h o u g h i n f l u e n c e d
by colonization
p a t t e r n s , parasite
populations tend
towards
m a x i m a l prevalence a n d p r e d i c t a b l e m e a n intensities in m o s t f r e s h w a t e r E u r o p e a n biocenosis. T h e s e d a t a indicate t h a t this parasite p o s s e s s e s several a t t r i b u t e s of a n aggressive colonizer s u c h a s high d i s p e r s i o n ability, length of t h e free s t a g e survival, high f e c u n d i t y a n d reproductive rate, receptivity o f i n t e r m e d i a t e a n d paratenic colonization of Anguillicola
crassus
h o s t s . T h e b i o l o g i c a l m e c h a n i s m s of t h e
a n d t h e parasite i m p a c t o n t h e definitive host p o p u l a t i o n s
are r e v i e w e d . K e y - w o r d s : Anguillicola
crassus,
Anguilla
anguilla,
anguillicolosis, biological invasion.
Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1997033
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INTRODUCTION Les transferts c o m m e r c i a u x d'espèces piscicoles d ' e a u d o u c e ont c o n d u i t , c o m m e on p o u v a i t s'y attendre, à l'introduction parallèle d ' u n certain n o m b r e de parasites qui leur étaient a s s o c i é s ( K E N N E D Y , 1993). Anguillicola crassus, e x e m p l e de ce t y p e de transfert, a c o l o n i s é u n e g r a n d e partie d e l'Europe au c o u r s de la d é c e n n i e 1980 ( B L A N C , 1 9 9 4 ; M O R A V E C et T A R A S C H E W S K I , 1988 ; T H O M A S , 1993). Anguillicola crassus fut m i s en évidence c h e z l'anguille e u r o p é e n n e , Anguilla anguilla, en a q u a c u l t u r e a u J a p o n d è s 1969 (EGUSA, 1979). En effet, le déclin d e la capture des civelles d ' a n g u i l l e s j a p o n a i s e s , Anguilla japonica, dans les a n n é e s 1960, et l'augmentation d e la d e m a n d e a q u a c o l e o n t c o n d u i t à un effondrement brutal d e l ' a p p r o v i s i o n n e m e n t en civelles. D e s c i v e l l e s d ' a n g u i l l e s e u r o p é e n n e s capturées sur les c ô t e s françaises furent alors i m p o r t é e s p a r le J a p o n . C e p e n d a n t , la p r o d u c t i v i t é de l'anguille e u r o p é e n n e fut mauvaise d a n s les s t r u c t u r e s d ' é l e v a g e j a p o n a i s e s , en raison n o t a m m e n t d ' u n e sensibilité élevée aux parasites s u i v a n t s : Ichthyophthirius multifiliis, Pseudodactylogyrus sp. et Anguillicola crassus. Ce dernier est le seul d e c e s trois e s p è c e s qui soit natif et, p r o b a b l e m e n t , e n d é m i q u e au J a p o n ; les deux a u t r e s e s p è c e s sont é g a l e m e n t originaires d'Extrême-Orient, m a i s sont c o s m o p o l i t e s . Anguillicola crassus induit de sévères lésions d e la vessie g a z e u s e chez l'anguille e u r o p é e n n e et les i n d i v i d u s infectés sont amaigris (EGUSA, 1979). Ce m ê m e auteur nous a p p o r t e la première c e r t i t u d e q u e l'infection de l'anguille e u r o p é e n n e par Anguillicola crassus est a s s o c i é e à d e s c o n s é q u e n c e s p a t h o l o g i q u e s , alors q u e c e parasite ne s e m b l e pas induire d ' e f f e t s p a t h o g è n e s chez Anguilla japonica. De plus, il a attiré l'attention sur les risques d e l ' i n t r o d u c t i o n d e ces parasites asiatiques en Europe : " P r e c a u t i o n s s h o u l d be t a k e n t o prevent t h e i n t r o d u c t i o n of t h e s e parasites f r o m Asia to E u r o p e " . N é a n m o i n s , Anguillicola crassus fut introduit en Europe lors d ' i m p o r t a t i o n s d'anguilles j a p o n a i s e s originaires d ' E x t r ê m e - O r i e n t au début d e s a n n é e s 1980 (KOIE, 1991 ; K O O P S et H A R T M A N N , 1989). A la suite d e s o n introduction, Anguillicola crassus s'est disséminé r a p i d e m e n t à travers l'Europe en Allemagne (KOOPS et H A R T M A N N , 1 9 8 9 ; PETERS et H A R T M A N N , 1 9 8 6 ; T A R A S C H E W S K I , M O R A V E C , L A M A H et A N D E R S , 1987), Italie ( C A N E S T R I - T R O T T I , 1987), P a y s - B a s (DEKKER et W I L L I G E N V A N , 1 9 8 9 ; K A M S T R A , 1990), B e l g i q u e (BELPAIRE, C H A R L E R O Y (de), GRISEZ et OLLEVIER, 1990 ; BELPAIRE, C H A R L E R O Y (de), T H O M A S , D A M M E VAN et OLLEVIER, 1989), D a n e m a r k (KOIE, 1 9 8 8 a ; KOIE, 1988b), H o n g r i e (SZÉKELY, L A N G et C S A B A , 1991), Angleterre ( K E N N E D Y et FITCH, 1990) et France ( D U P O N T et PETTER, 1988 ; FONTAINE, LE BELLE, LOPEZ, QUERAT, BARTHELEMY, SEBERT, A L I N A T et PETTER, 1990) et une c a r t e d e cette e x p a n s i o n a été réalisée ( B L A N C , 1994). Il est p r o b a b l e q u e la d é t e c t i o n d e ce parasite fut en général simultanée d e son i n t r o d u c t i o n (KENNEDY, 1993), car c e t t e détection est facilitée par la g r a n d e taille û'Anguillicola crassus, a i s é m e n t identifiable lors d ' u n e x a m e n m ê m e rapide d e l'hôte définitif. La vitesse et les m o d a l i t é s d e l'extension d e ce parasite à travers l'Europe résultent des transferts c o m m e r c i a u x sur l ' e n s e m b l e d u c o n t i n e n t . Les t r a n s p o r t s d'anguilles vivantes c o n d u i s e n t à s o n introduction d a n s u n e n o u v e l l e localité et ses attributs de colonisateur a b o u t i s s e n t à l'invasion rapide d u nouveau milieu.
SURVIE DU STADE LIBRE U n e d e s c a r a c t é r i s t i q u e s b i o l o g i q u e s d'Anguillicola crassus qui lui confère une b o n n e c a p a c i t é d e c o l o n i s a t i o n d é p e n d c e r t a i n e m e n t de la c a p a c i t é d e survie d e la larve libre (L2) en milieu d u l ç a q u i c o l e , e n f o n c t i o n d e s f a c t e u r s variables de p H , d e salinité, d e dureté c a l c i q u e et d e t e m p é r a t u r e ( B L A N C , 1994 ; K E N N E D Y , 1993 ; T H O M A S et OLLEVIER, 1993b). La q u a n t i t é de réserves nutritives c o n t e n u e s dans les o v o c y t e s 6'Anguillicola crassus est s u p é r i e u r e à celle d e s o v o c y t e s d ' u n autre D r a c u n c u l o i d é , Philometra ovata. Anguillicola crassus est o v o v i v i p a r e et la larve effectue sa première m u e avant d ' é c l o r e . L'éclosion des oeufs
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d Anguillicola crassus s e produit entre 10 et 3 0 °C, le t e m p s d ' i n c u b a t i o n é t a n t inversement p r o p o r t i o n n e l à la t e m p é r a t u r e ( T H O M A S et OLLEVIER, 1993b). Les o e u f s n o n é c l o s peuvent survivre l'hiver et éclore a u p r i n t e m p s lors d u r é c h a u f f e m e n t d u m i l i e u . La c a p a c i t é d e s oeufs à survivre aux faibles t e m p é r a t u r e s p e n d a n t au m o i n s 3 m o i s a d e s i m p l i c a t i o n s sur le transport d'anguilles v i v a n t e s infectées ( T H O M A S et OLLEVIER, 1993b). La salinité et la dureté calcique ont un effet négatif sur le taux d ' é c l o s i o n , la survie larvaire et le p o u v o i r d ' i n f e s t a t i o n , mais n e les s u p p r i m e n t p a s , m ê m e d a n s l'eau d e m e r ( B L A N C , 1 9 9 4 ; K E N N E D Y et FITCH, 1990). L'éclosion libère u n e larve d e d e u x i è m e s t a d e , e n v e l o p p é e par la c u t i c u l e d e la L1 qui est retenue. La larve L2 libre m e s u r e entre 2 7 0 et 3 0 0 urn d e l o n g u e u r ( B L A N C , B O N N E A U , BAGIANTI et PETTER, 1 9 9 2 ; M O R A V E C , Dl CAVE, O R E C C H I A et PAGGI, 1 9 9 3 ; PETTER, C A S S O N E et LE BELLE, 1 9 9 0 ; PETTER, FONTAINE et L E B E L L E , 1989).
L'HÔTE I N T E R M É D I A I R E EN E U R O P E A l'éclosion, la larve L2 s ' a t t a c h e a u s u b s t r a t et o n d u l e a c t i v e m e n t . S e s m o u v e m e n t s pendulaires et o n d u l a t o i r e s seraient à l'origine d e l'attraction d e l ' h ô t e intermédiaire prédateur, mais ceci reste à p r o u v e r e x p é r i m e n t a l e m e n t . C e t t e m o b i l i t é rendrait la larve attractive p o u r l'hôte intermédiaire, m a i s r a c c o u r c i r a i t t o u t e f o i s s a d u r é e d e vie ( T H O M A S et OLLEVIER, 1993b). Le c o p é p o d e c y c l o p i d é Eucyclops serrulatus f u t le p r e m i e r h ô t e i n t e r m é d i a i r e d'Anguillicola crassus signalé (EGUSA, 1979). D e p u i s , d e n o m b r e u s e s autres espèces d e c o p é p o d e s , mais é g a l e m e n t d ' o s t r a c o d e s , o n t été infestées e x p é r i m e n t a l e m e n t en laboratoire (PETTER et al., 1990) ; c e c i i n d i q u e leur participation potentielle a u c y c l e d'Anguillicola crassus. La majorité d e s e s p è c e s d ' h ô t e s intermédiaires é t u d i é e s avec s u c c è s s o n t d e s cyclopidés. Les o s t r a c o d e s et les c o p é p o d e s c a l a n i d é s p o u r r a i e n t é g a l e m e n t être i m p l i q u é s dans la t r a n s m i s s i o n d'Anguillicola crassus. Une fois ingérée par l'hôte intermédiaire, la larve pénètre d a n s s o n h é m o c o e l e à travers les parois d u t u b e digestif, en p e r d a n t l'enveloppe cuticulaire d e la L 1 . D a n s l'hémocoele, la larve entreprend une d e u x i è m e m u e e n larve infestante d u t r o i s i è m e s t a d e (L3). La larve L3 p e u t atteindre u n e longueur d e 8 7 6 à 9 7 2 u m d a n s l'hôte intermédiaire ( B L A N C , 1 9 9 4 ; MORAVEC ef al., 1993 ; PETTER ef al., 1989). L a larve L3 peut être f a c i l e m e n t d i s t i n g u é e d e la larve L2 par la p r é s e n c e d ' u n appareil b u c c a l sclérifié et d ' u n m u c r o n t e r m i n a l sur la q u e u e ( B L A N C ef al., 1992). La vitesse à laquelle la larve atteint le t r o i s i è m e s t a d e est f o r t e m e n t influencée par la t e m p é r a t u r e ( B O N N E A U , B L A N C et PETTER, 1991). A la t e m p é r a t u r e d e 2 0 - 2 3 ° C , la larve L3 se d é v e l o p p e e n 2 0 j o u r s après l'infestation chez Cyclops strenuus et Acanthocyclops vernalis (MORAVEC ef al., 1993). U n e fois le t r o i s i è m e s t a d e atteint, la larve n'est p a s s e u l e m e n t infestante p o u r l'anguille, mais é g a l e m e n t pour d ' a u t r e s e s p è c e s d e p o i s s o n s lors d e l'ingestion d ' u n hôte intermédiaire infesté.
LES
HÔTES PARATÉNIQUES
H A E N E N et B A N N I N G V A N (1990) furent les p r e m i e r s à m e t t r e e n é v i d e n c e des larves d'Anguillicola crassus d a n s d e s p o i s s o n s c a p t u r é s d a n s u n lac. Les larves d u troisième s t a d e furent o b s e r v é e s c h e z l'éperlan (Osmerus eperlanus), le s a n d r e (Stizostedion lucioperca), la grémille (Gymnocephalus cernuus), la p e r c h e (Perça fluviatilis) et l ' é p i n o c h e (Gasterosteus aculeatus). Les g a r d o n s (Rutilus rutilus) et les b r è m e s (Abramis brama) e x a m i n é s ne contenaient p a s d e larves d'Anguillicola crassus. SZÉKELY (1994) m o n t r a e n s u i t e q u e le g a r d o n e t la b r è m e pouvaient être c o n s i d é r é s c o m m e d e s hôtes p a r a t é n i q u e s potentiels. C H A R L E R O Y (de), C A N N E R T S , A U G U S T I J N , GRISEZ et B O O N (1990) utilisèrent la c a r p e (Cyprinus carpio) c o m m e hôte p a r a t é n i q u e lors d ' i n f e c t i o n s e x p é r i m e n t a l e s d e l'anguille, d é m o n t r a n t la c a p a c i t é du s t a d e infestant à utiliser u n e e s p è c e différente d e l'anguille c o m m e h ô t e p a r a t é n i q u e . T H O M A S et
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O L L E V I E R (1992) ont c o m p l é t é c e t t e liste d'hôtes d u l ç a q u i c o l e s potentiellement paraténiques. C e p e n d a n t , ils c o n s i d è r e n t la p e r c h e c o m m e u n mauvais hôte p a r a t é n i q u e en raison d e la m u e d e la L3 d a n s c e t t e e s p è c e et d e la p e r t e d'infectivité qui en résulte. On peut d o n c se d e m a n d e r si la p e r c h e est un hôte p a r a t é n i q u e o u un hôte définitif inadéquat. U n e e s p è c e marine, le gobie noir (Gobius niger), peut être c o n s i d é r é e également c o m m e hôte p a r a t é n i q u e ( H Ô G L U N D et T H O M A S , 1992). Les efforts p o u r c o m p r e n d r e la d y n a m i q u e de la t r a n s m i s s i o n 6'Anguillicola crassus en Europe d o i v e n t p r e n d r e en c o m p t e la c a p a c i t é de ce parasite à utiliser des e s p è c e s d ' h ô t e s p a r a t é n i q u e s d u l ç a q u i c o l e s , estuariennes ou marines.
L'HÔTE DÉFINITIF EN EUROPE Les c i n q e s p è c e s d'Anguillicolidae ne parasitent q u e les m e m b r e s d u genre Anguilla. Anguillicola crassus a été signalé c h e z Anguillicola japonica ( K U W A H A R A , NIIMI et ITAGAKI, 1974) et Anguilla anguilla (EGUSA, 1979). Après l'ingestion d ' u n hôte intermédiaire infecté, la larve L3 t r a v e r s e les parois d i g e s t i v e s p o u r rejoindre la vessie g a z e u s e , qui est en c o n t a c t avec l'intestin et l ' e s t o m a c ( H A E N E N , GRISEZ, CHARLEROY (de), BELPAIRE et OLLEVIER, 1989). 17 h e u r e s a p r è s l'infestation, les larves L3 sont t r o u v é e s d a n s les parois d e la vessie gazeuse. U n e fois d a n s les parois d e la vessie gazeuse, la larve m u e au stade L4 puis m u e en f o r m e a d u l t e lors d e la p é n é t r a t i o n d a n s la lumière d e la vessie g a z e u s e . La larve L3 peut être d i s t i n g u é e d e la L4 par la p r é s e n c e d e déirides, d'ailes latérales et par leur structure cuticulaire ( B L A N C ef al., 1992). C e p e n d a n t , c e s caractères ne s o n t o b s e r v a b l e s avec certitude q u ' a u m i c r o s c o p e é l e c t r o n i q u e à b a l a y a g e (BLANC et al., 1992). Les a d u l t e s d'Anguillicola crassus restent libres d a n s la lumière d e la vessie gazeuse et s e nourrissent a c t i v e m e n t d u sang d e l'anguille. A la t e m p é r a t u r e d u laboratoire, le t e m p s minimal nécessaire p o u r le d é v e l o p p e m e n t e n s t a d e a d u l t e est d ' u n m o i s . Anguillicola crassus est s e x u e l l e m e n t g o n o c h o r i q u e et le t e m p s m i n i m a l p o u r a t t e i n d r e le s t a d e g r a v i d e est c o m p r i s entre 3 et 4 m o i s ( T H O M A S et OLLEVIER, 1993a). La f e m e l l e g r a v i d e d'Anguillicola crassus c o n t i e n t un g r a n d n o m b r e d ' o e u f s à un instant d o n n é , un m a x i m u m d e 150 0 0 0 (THOMAS et OLLEVIER, 1993a). Ces m ê m e s auteurs c o n s i d è r e n t qu'Anguillicola crassus se caractérise par une forte f é c o n d i t é q u a n d o n la c o m p a r e à d ' a u t r e s D r a c u n c u l o ï d e a . C e p e n d a n t , o n ne sait p a s e n c o r e c o m m e n t la femelle d'AnguilIlicola crassus p o n d s e s o e u f s et la d u r é e d e la période patente n'est pas c o n n u e . L'oeuf o u la larve L2 é c l o s e p a s s e n t ensuite de la vessie g a z e u s e au t r a c t u s digestif par le ductus pneumaticus et ainsi d a n s le milieu extérieur.
C A R A C T É R I S T I Q U E S É P I D É M I O L O G I Q U E S DE L ' A N G U I L L I C O L O S E Deux p o i n t s c o n c e r n a n t les paramètres é p i d é m i o l o g i q u e s d e l'anguillicolose d a n s l ' e n v i r o n n e m e n t d u l ç a q u i c o l e e u r o p é e n sont intéressants. Le premier est la prédictibilité a p p a r e n t e d e s niveaux d e p r é v a l e n c e (pourcentage d ' h ô t e s d a n s la p o p u l a t i o n étudiée) et d ' i n t e n s i t é m o y e n n e ( n o m b r e m o y e n de parasites p a r hôte infesté). Le s e c o n d est le niveau réel d e l'intensité m o y e n n e atteint et s o n é v o l u t i o n a p p a r e m m e n t c o n s t a n t e d a n s le t e m p s . M ê m e si l'on p e u t penser q u e l'on a d é t e c t é la p r é s e n c e d'Anguillicola crassus d e manière c o n t e m p o r a i n e à s o n i n t r o d u c t i o n , les prévalences parasitaires sont s o u v e n t déjà élevées et s u p é r i e u r e s à 5 0 % . C e p e n d a n t , alors q u e les prévalences a u g m e n t e n t r a p i d e m e n t j u s q u ' à un m a x i m u m d e 1 0 0 % , le niveau d ' i n t e n s i t é m o y e n n e s e m b l e atteindre un plateau d'environ 4 n e m a t o d e s a d u l t e s par anguille, qui persiste d a n s le t e m p s ( A S H W O R T H , 1994). Il est i m p o r t a n t d e signaler cet effet sur les intensités m o y e n n e s , car c'est en fait le premier indice d ' u n e r é g u l a t i o n d e la p o p u l a t i o n d u parasite. La c o l o n i s a t i o n d u R o y a u m e - U n i illustre le m o d e d e d i s p e r s i o n d'Anguillicola crassus d a n s le reste d e l'Europe. L'exemple britannique m o n t r e c o m m e n t le parasite f o r m e d e s foyers d ' i n f e s t a t i o n localisés à une aire g é o g r a p h i q u e restreinte. Peu après sa d é t e c t i o n en Angleterre, la répartition d'Anguillicola crassus était a p p a r e m m e n t limitée à d e u x f o y e r s d ' i n f e s t a t i o n , ceux d e la Tamise et d e la Trent ( K E N N E D Y et FITCH, 1990). A u d é b u t d e s années 1990, un autre
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foyer f u t d é t e c t é d a n s le S u d - O u e s t d e l'Angleterre, d a n s l'Avon. Les t r a n s p o r t s c o m m e r c i a u x s e m b l e n t l o g i q u e m e n t à l'origine d e c e n o u v e a u foyer. L e foyer d e la T a m i s e serait p r o b a b l e m e n t d û à la libération fortuite d e p o i s s o n s infestés à partir d u m a r c h é aux p o i s s o n s d e Billingsgate, celui d e la Trent à la libération d'anguilles v i v a n t e s et d ' o e u f s d'Anguillicola crassus par les t r a n s p o r t e u r s d'anguilles, et celui d e l'Avon p a r le t r a n s p o r t d'anguilles a u x alentours d e P o o l e d a n s le Dorset. Q u a n d le f o y e r est f o r m é , les potentialités d e colonisation d'Anguillicola crassus et les m i g r a t i o n s naturelles d e l'anguille é t e n d e n t rapidement s a d i s t r i b u t i o n . Les d é p l a c e m e n t s naturels d e p o i s s o n s infestés ainsi q u e les transferts d e p o i s s o n s entre rivières voisines par les p ê c h e u r s d ' a n g u i l l e s o n t p r o b a b l e m e n t facilité cette d i s p e r s i o n s e c o n d a i r e . Le d é p l a c e m e n t d ' h ô t e s p a r a t é n i q u e s infestés p o u r d e s raisons d e r e p e u p l e m e n t peut être é g a l e m e n t c o n s i d é r é c o m m e u n m o y e n ayant facilité la dispersion d e c e parasite. A u R o y a u m e - U n i , Anguillicola est à présent très largement r é p a n d u d a n s le N o r d Est, le C e n t r e et le S u d - O u e s t , et s a répartition n'est plus limitée a u x f o y e r s d'origine. Anguillicola crassus a d o n c utilisé r a p i d e m e n t sa g r a n d e c a p a c i t é d e c o l o n i s a t i o n p o u r envahir les milieux d u l ç a q u i c o l e s e u r o p é e n s ; il a atteint d e s niveaux d e prévalence élevés et d e s intensités m o y e n n e s prédictibles. Il est p r o b a b l e q u e d e s m é c a n i s m e s a u t o - r é g u l a t e u r s m a i n t i e n n e n t les p o p u l a t i o n s d e c e parasite à d e s niveaux d ' i n t e n s i t é s m o y e n n e s c o n s t a n t s ( A S H W O R T H , 1 9 9 4 ; B L A N C , 1994). Les c a r a c t é r i s t i q u e s d ' u n colonisateur c o m m e A. crassus p e u v e n t le d o t e r d ' u n potentiel p a t h o g è n e (KENNEDY, 1 9 9 4 ) et plusieurs auteurs o n t cherché les effets p a t h o g è n e s d ' A crassus sur l'anguille hôte.
LA
POSSIBILITÉ D'UNE M A L A D I E
C o m m e i n d i q u é p r é c é d e m m e n t , E G U S A (1979) a le p r e m i e r s i g n a l é l e s effets p a t h o g è n e s d'A. crassus chez l'anguille e u r o p é e n n e . Les s i g n a l e m e n t s c o n c r e t s d e mortalités d ' a n g u i l l e s a s s o c i é e s à l'anguillicolose sont c e p e n d a n t limités aux s y s t è m e s d'élevages intensifs ( H A R T M A N N , 1 9 8 7 ; M E L L E R G A A R D , 1988) et e n milieu naturel a u Lac Balaton c a r a c t é r i s é par u n e p o p u l a t i o n d ' a n g u i l l e s d e forte d e n s i t é ( M O L N A R , SZÉKELY et BASKA, 1991). Seules les infestations f o r t e s s e m b l e n t entraîner une m a l a d i e i m p o r t a n t e chez l'anguille d ' é l e v a g e ( K A M S T R A , 1990) ; c e t t e maladie résulterait p r i n c i p a l e m e n t d ' i n f e c t i o n s bactériennes s e c o n d a i r e s , et n o n d e d o m m a g e s directs c a u s é s par c e n e m a t o d e . En milieu naturel, la mortalité d ' a n g u i l l e s d a n s le Lac B a l a t o n serait d u e n o n p a s d i r e c t e m e n t à l'anguillicolose m a i s à l'association d e l'infestation p a r Anguillicola et d e t e m p é r a t u r e s estivales élevées d a n s un lac s u r p e u p l é ( M O L N A R ef al., 1991). Les m o d i f i c a t i o n s lésionnelles induites par l'anguillicolose s e m b l e n t p r i n c i p a l e m e n t limitées à la vessie g a z e u s e et s o n t les suivantes : la m u q u e u s e est h é m o r r a g i q u e , les g l a n d e s gazeuses s o n t h y p e r t r o p h i é e s et h y p e r h é m i é e s ; les p a r o i s d e la vessie s o n t épaissies, c e qui entraîne un r é t r é c i s s e m e n t d e s a cavité ( M O L N A R , 1993). C e s m o d i f i c a t i o n s p a t h o l o g i q u e s sont n o t a b l e s c h e z les p o i s s o n s f o r t e m e n t infestés mais restent à étudier d e f a ç o n a p p r o f o n d i e . Pour d e faibles infestations, c e s r é p o n s e s lésionnelles ne s o n t p a s o b s e r v é e s . C e p e n d a n t , S P R E N G E L et L U C H T E N B E R G (1991) o n t m o n t r é q u e la vitesse d e nage d e s anguilles infestées était f o r t e m e n t réduite ; c e t effet est m e s u r a b l e d è s lors q u e l'hôte h é b e r g e u n u n i q u e n e m a t o d e . L'effet d e l'anguillicolose s u r les p e r f o r m a n c e s natatoires d e s anguilles pourrait avoir d e sérieuses c o n s é q u e n c e s s u r les p o p u l a t i o n s d'anguilles e u r o p é e n n e s s'il affecte leur survie lors d e leurs migrations vers la m e r d e s S a r g a s s e s .
CONCLUSION Anguillicola crassus est un b o n e x e m p l e d e parasite c o l o n i s a t e u r qui a r e n c o n t r é dans u n e n v i r o n n e m e n t é t r a n g e r u n hôte très p r o c h e d e s o n parent originel. L'anguille e u r o p é e n n e , c e p e n d a n t , apparaît d é s a v a n t a g é e c a r elle n'a j a m a i s e u d e c o n t a c t avec c e parasite. C e p h é n o m è n e a é t é o b s e r v é auparavant d a n s d ' a u t r e s c a s d e r e n c o n t r e s p o i s s o n - p a r a s i t e . Le parasite Nitzchia sturionis fut introduit d a n s la M e r d ' A r a l avec u n e e s p è c e d ' e s t u r g e o n i m p o r t é e , et a réussi à infecter l'espèce native, Acipenser nudiventris (BAUER, 1991). Le m o n o g è n e Gyrodactylus salaris a c a u s é d e s m o r t a l i t é s d e parr d e s a u m o n a t l a n t i q u e , Salmo
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salar, e n N o r v è g e , a p r è s s o n i n t r o d u c t i o n lors d ' i m p o r t a t i o n s de s a l m o n i d é s vivants (MO, 1994). A p e i n e 15 a n s ont été nécessaires à Anguillicola pour coloniser la plus g r a n d e partie du c o n t i n e n t e u r o p é e n : l ' a c c r o i s s e m e n t de s a p o p u l a t i o n est r é e l l e m e n t une e x p l o s i o n d é m o g r a p h i q u e . La s p é c i f i c i t é d ' h ô t e n'a pas été une barrière à son e x p a n s i o n et il est p r o b a b l e q u e c e p a r a s i t e a t t e i n d r a l'Irlande et l'Amérique, où il rencontrera l'anguille américaine Anguilla rostrata. En Europe, l ' i m p a c t d u parasite sur les p o p u l a t i o n s d e l'hôte définitif reste incertain en r a i s o n d u m a n q u e d e d o n n é e s sur les effets pathogènes chez l'anguille, lors d e sa migration de r e t o u r à t r a v e r s l'Atlantique, en particulier. On p e u t affirmer, c e p e n d a n t , qu'Anguillicola crassus, u n e f o i s p r é s e n t d a n s un milieu, infecte la majorité des p o p u l a t i o n s d'anguilles et qu'il est c o n n u p o u r s e s effets p a t h o g è n e s d a n s c e t t e espèce.
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