structure spatio-temporelle et relations avec les

Les assemblages de larves de poissons deans le lagon de Nouvelle-Cal´ edonie : structure spatio-temporelle et relations avec les facteurs abiotiques et biotiques de l’environnement Laure Carassou

To cite this version: Laure Carassou. Les assemblages de larves de poissons deans le lagon de NouvelleCal´edonie : structure spatio-temporelle et relations avec les facteurs abiotiques et biotiques de l’environnement. Ecosystems. Ecole pratique des hautes ´etudes - EPHE PARIS, 2008. French.

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ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES Sciences de la Vie et de la Terre

THÈSE DE DOCTORAT Spécialité Océanologie biologique

Présentée par :

Laure Carassou Pour obtenir le grade de Docteur de l’Ecole Pratique des Hautes Études

LES ASSEMBLAGES DE LARVES DE POISSONS DANS LE LAGON DE NOUVELLE-CALÉDONIE : STRUCTURE SPATIO-TEMPORELLE ET RELATIONS AVEC LES FACTEURS ABIOTIQUES ET BIOTIQUES DE L’ENVIRONNEMENT Thèse dirigée par Dr. Dominique Ponton (IRD Nouméa) et Pr. René Galzin (EPHE Perpignan) Soutenue le 11 septembre 2008 devant le jury composé de : Mr René Galzin Mr Dominique Ponton Mme Mireille Harmelin-Vivien Mme Raymonde Lecomte-Finiger Mr Edward Houde Mr Eric Feunteun

Professeur, EPHE Perpignan Directeur de Recherche, IRD Nouméa Directeur de Recherche, CNRS Marseille Chargée de Recherche, CNRS Perpignan Professeur, University of Maryland Professeur, MNHN, Paris

directeur directeur examinatrice examinatrice rapporteur rapporteur

Ce travail a été réalisé au sein de l’UR 128 du Centre IRD de Nouméa, Nouvelle-Calédonie (IRD Nouméa, UR128, BP A5, 98 848 Nouméa cedex)

REMERCIEMENTS Je tiens tout d’abord à remercier mes deux directeurs de thèse, Dominique Ponton et René Galzin, pour m’avoir permis de réaliser cette thèse dans d’excellentes conditions, et pour la confiance qu’ils m’ont accordée tout au long de ce travail. Dominique, merci de ta disponibilité constante et de ta si efficace pédagogie « par l’exemple ». J’ai su apprécier ton sens de l’écoute, malgré tes nombreuses obligations et responsabilités, et j’aurai appris avec toi toute l’autocritique, la rigueur et la volonté nécessaires au travail de scientifique. J’espère sincèrement que nous pourrons concrètement continuer à collaborer ensemble dans l’avenir. René, merci pour ton soutien du début à la fin de cette aventure, et pour m’avoir accordé ta confiance. Merci aussi de ton enthousiasme et de ta légendaire convivialité. J’espère également que nous pourrons continuer à travailler ensemble dans l’avenir. Je tiens également à remercier tous les membres de mon comité de thèse pour leurs conseils et leur soutien tout au long de ce travail : Laurent Wantiez, Jean-Pascal Torréton, Richard Farman, Mireille Harmelin-Vivien. Merci en particulier à Laurent, j’ai beaucoup apprécié notre collaboration, et la rédaction de notre article commun. Merci à Richard Farman pour sa confiance passée, présente et à venir. Merci à Fabrice Colin de m’avoir accueillie au centre IRD de Nouméa pendant ces quatre années, et à l’ensemble du personnel administratif et technique de l’IRD pour m’avoir permis de réaliser cette thèse dans des conditions idéales. Merci également à Robert Le Borgne pour son aide précieuse sur les communautés zooplanctoniques, ses encouragements, ses lectures critiques de ce travail, et sa grande disponibilité. Je remercie sincèrement l’ensemble de l’équipe Coréus. Merci à Jocelyne Ferraris de m’avoir accueillie dans l’équipe et représentée auprès des différents services de direction et administration de l’IRD pendant les quatre années de ma présence parmi vous. Merci à Michel Kulbicki pour m’avoir offert l’opportunité de collaborer sur un article « bonus » (isotope isotope….). Merci à Pascale Chabanet, Serge Andrëfouet, Marc Léopold, Pascal Dumas, David Lechini et Dominique Pelletier pour leur diponibilité conseils et soutien tout au long de ce travail. Enfin, merci à Philippe Borsa, Adeline Collet et Sarah Lemer pour leur travail sur la biologie moléculaire ; et à Cécile Fauvelot pour ses conseils et sa participation potentielle à mon projet d’ontogénie à l’Australian Museum. Je remercie également tous les chercheurs de l’IRD à qui j’ai souvent demandé des contributions, corrections ou avis sur mes travaux : Emma Rochelle-Newall, Sylvain Ouillon, Pascal Douillet, Martine Rodier, Claude Payri, Bertrand Richer de Forges. Enfin, merci à Olivier Pringault pour ses conseils, ses encouragements et sa disponibilité permamente. Un merci tout particulier à Joseph Baly, le technicien de Coréus, qui aura trié et mesuré pas moins de 126 500 larves de poissons (au moins…), et qui m’a accompagné sur toutes mes missions de terrain … Ton aide m’a été indispensable Jojo, oletti. Merci aussi à Gérard MouTham pour son aide.

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Un grand merci aux stagiaires : Nathalie Favéro, Sophie Hénin, Adrien Bertaud, Mael Imirizaldu, Maxime Pruneddu et Emelyne Rolland, pour les comptages, identifications et mesures du zooplancton. Sans vous, je n’aurai jamais réussi à venir à bout de tous ces échantillons de zooplancton. Merci à Miguel Clarque, Samuel Tereua et Napéoleon Colombani, les pilotes de l’Aldric et du Coris pour votre aide et votre efficacité sur le terrain quelles que soient les conditions météo, et pour les parties de rigolade. Je remercie aussi le service plongée de l’IRD pour la mission de description des habitats sur mes sites d’étude. Merci à Philippe Gérard pour les analyses chimiques. Enfin, un grand merci à toute l’équipe des thésards, stagiaires, CDD, contractuels… de l’IRD : Camille, Lydiane, Nico, Yoann, Haizea..., de l’université : Olivier, Isa… et d’ailleurs: Guillaume, Sophie et François… pour leur soutien permanent ! Un merci « spécial » pour ma maman, qui aura participé de près à la traduction en anglais de mes articles, et m’a apporté un soutien inébranlable et des encouragements tout au long de mes études et de ma thèse. Et … merci du fond du cœur à Franck, pour ces quatre années où tu m’as soutenue, encouragée, aidée, réconfortée, et aussi (et surtout) supportée... Heureusement on partage la même passion, les poissons, gros et petits. Que de chemin parcouru grâce à toi, je te dois beaucoup. Une page se tourne, en route pour de nouvelles aventures !

Ce travail a bénéficié de financements du Programme d’Évaluation des Ressources Marines de la Zone Économique Exclusive de Nouvelle-Calédonie (Zonéco), via l’Agence de Développement Économique de la NouvelleCalédonie (ADECAL), de l’IRD et du Programme National d’Environnement Côtier (PNEC).

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Le commencement de toutes les sciences, c’est l’étonnement de ce que les choses sont ce qu’elles sont. Aristote, extrait de La Métaphysique

Images : Larves d’organismes marins à différents stades de développement ; en haut le crabe nageur, Portunus trituberculatus ; en bas, la carpe de la Mer Rouge, Pagrus major.

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Les assemblages de larves de poissons dans le lagon de Nouvelle-Calédonie : structure spatio-temporelle et relations avec les facteurs abiotiques et biotiques de l’environnement Résumé - La compréhension des facteurs susceptibles d’influencer la survie des larves dans la colonne d’eau est d’une importance capitale pour prévoir les fluctuations des abondances de poissons en un site donné. L’objectif de cette thèse est donc de décrire la composition et la diversité des assemblages de larves de poissons en fin de phase pélagique dans les baies et le lagon de NouvelleCalédonie, et de mettre en relation leur structure spatiale et temporelle avec divers facteurs abiotiques et biotiques de l’environnement. Les abondances et la diversité de larves sont apparues maximales pendant la saison chaude, entre septembre et février. La durée d’ensoleillement par jour suivie par les conditions de vent à l’échelle du site, et la température de surface de l’eau suivie par la concentration en chlorophylle à l’échelle de la station ont le mieux expliqué les variations d’abondance des larves de différentes familles. La hiérarchie de ces différents facteurs est apparue similaire dans des sites contrastés, suggérant que ces variables constituent de bons facteurs prédictifs pour de futurs modèles spatialisés de la structure des assemblages. Des similitudes de structure entre les assemblages d’adultes résidant dans les herbiers et les assemblages de larves collectés à proximité suggèrent que les communautés d’adultes peuvent également jouer un rôle. Comme l’alimentation constitue un processus essentiel de la survie des larves, le régime alimentaire de différents taxons a été analysé. Les densités et proportions relatives des catégories de proies zooplanctoniques préférées par les larves sont apparues plus élevées dans les baies que dans les zones lagonaires, mais aucune relation significative entre la distribution des larves et celle de leurs proies n’a pu être détectée au sein de ces baies. Pourtant, la structure des assemblages de larves et la densité de zooplancton ont varié de manière concomitante le long d’un gradient côte-large. Ce résultat suggère que la détection des relations liant la structure des assemblages de larves et celle de leurs proies dépend de l’échelle d’étude considérée. L’ensemble des résultats obtenus met en évidence l’importance des baies pour les abondances, la diversité et le succès de l’alimentation des larves de poissons en fin de phase pélagique dans le lagon de Nouvelle-Calédonie. Mots-clés Larves de poissons ; assemblages ; environnement ; alimentation ; zooplancton

Larval fish assemblages in the lagoon of New Caledonia: spatio-temporal structure and relationships with abiotic and biotic environmental factors Abstract - The understanding of the most influential factors on larval survival in the water column is crucial in order to predict local variations in fish abundances. This dissertation describes the composition and diversity of assemblages of fish larvae at the end of the pelagic stage in the bays and lagoon of New Caledonia, and examines the relationships between their spatial and temporal structures and various abiotic and biotic environmental factors. The peaks in abundances and diversity of larvae were observed during the warm season, between September and February. The number of sun hours per day and wind conditions at the scale of sites, water surface temperature and the concentration in chlorophyll at the scale of stations, were found to be the greatest contributors, in decreasing order of importance, to the variations in abundance of larvae from different families. Similar hierarchies were observed in contrasted sites, suggesting that these variables represent relevant predictive factors for future spatially-explicit models of assemblages structures. Moreover, in seagrass habitats, similitudes of structures were found between adult assemblages and assemblages of larvae sampled nearby, suggesting that adult communities also may play a part. Since feeding success is paramount for larval survival, the diets of different taxa were examined. The densities and relative proportions of larvae’s favourite zooplanktonic prey categories were observed to be higher in bays than in lagoonal areas; yet no significant relationship between larvae and larval prey distributions could be detected in these bays. However, larval assemblages structures were positively related to prey density along an inshore-offshore gradient. This suggests that the detection of any relationship between larval assemblages structure and prey assemblages will depend on the spatial scale under consideration. Overall results reveal the importance of bays for the abundances, diversity and diet of larvae at the end of the pelagic stage in the lagoon of New Caledonia.

Keywords Fish larvae ; assemblages ; environment ; feeding ; zooplankton

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SOMMAIRE AVANT-PROPOS : ORGANISATION DE LA THÈSE ………………………….. p 11 INTRODUCTION GÉNÉRALE ………………………………………………….. p 15 1. L’importance de la phase larvaire pour la démographie des populations de poissons ………………………………………………………………….. p 15 2. État des lieux des connaissances sur les larves de poissons et concepts généraux proposés pour expliquer la variabilité de leur survie…………….. p 17 2.1 L’effet du manque de nourriture ……………………………………… p 19 2.2 L’effet de la prédation ………………………………………………… p 21 2.3 L’effet de l’environnement …………………………………………… p 23 2.4 Le problème de l’échantillonnage ……………………………………. p 25 3. Cas des poissons coralliens ………………………………………………...... p 25 3.1 Le cycle de vie des poissons des récifs coralliens …………………… p 27 3.2 Les larves des poissons des récifs coralliens ………………………… p 29 3.3 Techniques d’échantillonnage des larves en milieu corallien ……….. p 33 3.4 Relations entre les assemblages et leur environnement ……………… p 33 4. Contexte local de la thèse ……………………………………………………. p 39 4.1 La Nouvelle-Calédonie ……………………………………………….. p 39 4.2 Les sites d’étude ……………………………………………………… p 45 5. Contexte institutionnel et collaborations …………………………………….. p 46 6. Objectifs et problématique de la thèse ………………………………………. p 47 CHAPITRE I : COMPOSITION ET STRUCTURE SPATIO-TEMPORELLE DES ASSEMBLAGES DE LARVES ET RELATIONS AVEC LES FACTEURS ABIOTIQUES ET BIOTIQUES DE L’ENVIRONNEMENT ……………………… p 53 Article 1 : Structure spatio-temporelle des assemblages de larves de poissons dans les zones côtières du lagon de Nouvelle-Calédonie Marine Biology 150 : 697-711 ……………………………………………... p 55 Article 2 : Comparaison de différentes méthodes de capture pour l’évaluation des abondances et de la diversité en jeunes poissons en milieu lagonaire Biodiversity and Conservation, sous presse ………………………………. p 73 Article 3 : Une première étape vers le développement d’un modèle prédictif spatialisé de la structure des assemblages de larves de poissons : une classification hiérarchique des facteurs forçants de l’environnement Coral Reefs, sous presse …………………………………………………….. p 93 Article 4 : Les abondances de poissons adultes occupant les habitats benthiques des lagons coralliens ont-elles une influence sur les abondances des larves juste avant l’installation ? En préparation ..……………………………………………………………. p 109 Conclusions du chapitre I ……………………………………………….……… p 133

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CHAPITRE II : RÉGIME ALIMENTAIRE DES LARVES ET CONDITIONS D’ALIMENTATOIN RENCONTRÉES DANS DIVERS HABITATS CÔTIERS ET LAGONAIRES …………………………………………………………………. Article 5 : Le régime alimentaire des larves de poissons en fin de phase pélagique dans le lagon de Nouvelle-Calédonie : disponibilité vs. sélectivité de différents types ou différentes tailles de proies Soumis à Journal of Fish Biology ………………………………………….. Article 6 : Distribution spatiale et temporelle des proies des larves de poissons dans le lagon de Nouvelle-Calédonie, et relations avec l’environnement Soumis à Marine Pollution Bulletin (volume spécial PNEC) ……………… Article 7 : Importance relative des conditions de la colonne d’eau vs. de la disponibilité en proies dans la détermination de la structure des assemblages de larves de poissons dans les baies d’un lagon corallien Soumis à Scientia Marina pour les proceedings de la 32nd Annual Larval Fish Conference, Kiel, Allemagne, 4-7 août 2008 (présentation orale) ………………………………………………………… Conclusion du chapitre II ……………………………………………………… DISCUSSION GÉNÉRALE ……………………………………………………….. 1. Structure temporelle et spatiale des assemblages …………………………… - Composition et diversité des assemblages ……………………………… - Saisonnalité des assemblages ………………………………………….. - Répartition spatiale des larves ………………………………………….. 2. Influence des facteurs de l’environnement sur les assemblages …………….. 2.1 Les facteurs abiotiques ………………………………………………… - Le vent …………………………………………………………………. - L’ensoleillement et la température …………………………………….. - La salinité ………………………………………………………………. 2.2 Les facteurs biotiques ………………………………………………….. - La chlorophylle …………………………………………………………. - Les communautés d’adultes résidents ………………………………….. 3. Rôle de la nourriture ………………………………………………………… 4. Vers des modèles spatialisés de la structure des assemblages ………………. 5. Application des résultats ……………………………………………….......... - L’apport de l’échantillonnage des larves pour la connaissance et le suivi de la diversité …………………………………………………………… - Le rôle des zones côtières pour les abondances, la diversité et l’alimentation des larves………………………………………………… - La collecte de larves pour l’aquariophilie et l’aquaculture ……………..

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p 173 p 195 p 197 p 197 p 197 p 201 p 202 p 203 p 203 p 203 p 206 p 207 p 207 p 207 p 209 p 210 p 217 p 221 p 221 p 222 p 223

CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES ……………………………………………. p 227 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES CITÉES …………………………………. p 229 ANNEXES ……………....…………………………………………………………. - Annexe A ……………………………………………………………………… - Annexe B ……………………………………………………………………… Article 8 …………………………………………………………………….. Article 9 ……………………………………………………………………..

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p 253 p 255 p 259 p 259 p 279

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AVANT-PROPOS : ORGANISATION DE LA THÈSE Cette thèse se présente sous la forme d’une compilation de sept articles scientifiques en anglais, acceptés, soumis ou à soumettre dans différentes revues internationales de facteur d’impact > 1. Pour faciliter la lecture du manuscrit, ces articles sont regroupés afin de former deux chapitres portant chacun sur l’un des deux thèmes principaux traités lors de ce travail. Outre ces deux chapitres, une introduction générale, les résumés des articles, une discussion générale, et les perspectives envisagées à l’issue de ce travail sont rédigés en français.

L’introduction générale présente les contextes scientifique, institutionnel et local dans lesquels s’inscrivent ce travail et la problématique de la thèse, qui est la compréhension des relations entre les assemblages de larves de poissons en fin de phase pélagique et leur environnement dans le lagon de Nouvelle-Calédonie. L’objectif est l’identification des facteurs, des conditions, des zones et/ou des périodes potentiellement favorables à la survie des larves pendant la période précédant leur installation sur des substrats benthiques. Les conditions environnementales auxquelles les larves sont soumises sont des facteurs abiotiques, incluant les conditions météorologiques et les paramètres physiques de la colonne d’eau, et des facteurs biotiques, représentés par le degré d’eutrophisation de la colonne d’eau, les conditions d’alimentation rencontrées par les larves et les assemblages d’adultes présents dans les habitats benthiques.

Le premier chapitre de la thèse est consacré à l’analyse des relations entre la structure des assemblages de larves et les conditions de l’environnement à différentes échelles spatiales et temporelles. Il est composé de quatre articles se rapportant à des jeux de facteurs environnementaux et des échelles spatio-temporelles différentes. Le premier article (A1) s’appuie sur un jeu de données acquis préalablement à la thèse. La saisonnalité qui caractérise les assemblages larvaires et une première analyse des principaux facteurs environnementaux structurant les assemblages dans des zones côtières de Nouvelle-Calédonie y sont présentées. Ces résultats ont permis de sélectionner les périodes d’échantillonnage optimales et les facteurs environnementaux à étudier en priorité pour répondre aux objectifs de la thèse. Le choix de la méthode d’échantillonnage des jeunes poissons la mieux adaptée à une question spécifique étant crucial, le second article (A2) présente une comparaison de différentes techniques d’échantillonnage des jeunes poissons récifo-lagonaires. Les efficacités respectives de six engins de capture, dont trois utilisés au cours de cette thèse, sont comparées en fonction

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de leur sélectivité taxonomique, du spectre de tailles des individus capturés, ainsi que des habitats dans lesquels les engins sont utilisables. Le troisième article (A3) aboutit à une classification hiérarchique des facteurs environnementaux qui structurent spatialement et temporellement les assemblages de larves le long d’un gradient côte-large et dans différents habitats côtiers de Nouvelle-Calédonie. Cette classification a été effectuée en considérant deux échelles spatiales : une échelle « site » associée aux facteurs météorologiques, et une échelle « station » associée aux facteurs de la colonne d’eau. Le quatrième article (A4) compare la structure des assemblages de larves collectés à proximité de différents habitats benthiques avec la structure des assemblages d’adultes qui occupent ces mêmes habitats. Cette comparaison, effectuée pour la première fois dans les milieux coralliens, met en évidence des ressemblances entre les assemblages de larves collectées juste avant leur installation à différentes périodes et les assemblages d’adultes observés dans certains habitats de fonds meubles.

Le second chapitre porte sur un des facteurs les plus importants en termes de survie pour les larves : les conditions alimentaires qu’elles rencontrent dans divers milieux. Une description du régime alimentaire des larves, ainsi qu’une analyse de la sélection par les larves de certains types ou tailles de proies, sont d’abord présentées dans le cinquième article (A5). Les larves consomment majoritairement des petits copépodes, des œufs de copépodes, des larves de mollusques et des petits crustacés non identifiés et sélectionnent activement les proies d’une taille comprise entre 150 et 200 µm. Les distributions spatiales et temporelles de ces proies dans différentes masses d’eau côtières et lagonaires de Nouvelle-Calédonie sont ensuite décrites dans le sixième article (A6). Cet article met en évidence l’importance des baies de Nouvelle-Calédonie pour l’alimentation de nombreuses familles de larves de poissons. Enfin, au sein de ces baies, la relation liant la distribution spatiale des larves à celle de leurs proies est étudiée dans le septième article (A7). L’absence de relation significative entre la structure des assemblages de larves et celle de leurs proies à une fine échelle spatiale et temporelle, démontre que la détection des relations liant les assemblages à leur environnement dépend de l’échelle d’étude considérée.

Les résultats de chaque article sont ensuite synthétisés et comparés avec les résultats disponibles dans la littérature dans une discussion générale. Une typologie des conditions environnementales, à la fois abiotiques et biotiques, dans lesquelles différentes familles de larves ont pu être observées en Nouvelle-Calédonie et ailleurs dans le monde est proposée.

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Les applications des résultats obtenus pour la gestion des habitats lagonaires, et pour le développement d’activités telles que l’aquariophilie et l’aquaculture sont développées, en réponse à l’objectif du volet « Stades pré-installation » de l’opération « Premiers stades de vie des poissons » du Programme d’Évaluation des Ressources Marines de la Zone Économique Exclusive de Nouvelle-Calédonie (Zonéco), financeur de cette thèse.

En dernier lieu sont présentées une conclusion générale et des perspectives de recherche visant à valider les relations obtenues entre les assemblages de larves et leur environnement abiotique et biotique. Certains facteurs environnementaux qui n’ont pas pu être intégrés dans le cadre de cette thèse y sont présentés et discutés. Enfin, certains projets de validation et d’application des résultats obtenus envisagés à l’issue de ce travail sont décrits.

Deux annexes à la thèse sont également fournies. L’annexe A consiste en un tableau de données faunistiques qui synthétise les abondances et les gammes de taille des larves collectées à l’aide des différentes techniques de capture pour chaque famille, dans chaque zone et à chaque période d’échantillonnage. D’autres articles soumis ou publiés pendant la durée de la thèse sont présentés en annexe B. Le premier (A8) est un manuscrit soumis pour publication dans les Proceedings du First Asia Pacific Coral Reef Symposium (APCRS) qui s’est déroulé à Hong-Kong en juin 2006, et auquel j’ai participé sous la forme d’une présentation orale. Le second article (A9) est sans rapport direct avec la problématique de la thèse, bien que traitant en partie de la relation liant les assemblages de poissons et leur environnement. Les relations trophiques qui caractérisent les assemblages de poissons adultes dans le lagon de Nouvelle-Calédonie y sont étudiées par la technique des isotopes stables de l’azote et du carbone.

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Figure 1 : Représentation schématique de la variation du nombre d’individus au cours de la croissance pour une espèce de poissons théorique, mettant en évidence une diminution exponentielle du nombre d’individus depuis le stade œuf jusqu’au stade adulte. Les deux courbes parallèles représentent l’effet d’une faible variation dans le taux de mortalité pendant le stade larvaire sur le nombre final d’individus dans la population d’adultes. Schéma conceptuel adapté du modèle de Houde, 2002.

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INTRODUCTION GÉNÉRALE 1. L’importance de la phase larvaire pour la démographie des populations de poissons Le nombre d’individus qui constitue les populations de poissons est soumis à des variations interannuelles naturelles, déterminées par le succès de la reproduction des espèces et donc par le succès du recrutement des jeunes individus dans la population d’adultes (Houde, 1987i; McCormick et Kerrigan, 1996; Fuiman et Werner, 2002). La compréhension des processus qui expliquent ces variations naturelles est un préalable indispensable pour la mise en place de plans de gestion des ressources adaptés à la biologie des espèces. Comme suggéré par Hjort dès 1914, « le principal problème qui caractérise les sciences halieutiques est la description et la compréhension de la nature des fluctuations naturelles des stocks ». Dans ce contexte, l’étude des facteurs qui interviennent pour déterminer le succès du recrutement est capitale (Fuiman et Werner, 2002). Ce type d’étude s’est d’ailleurs révélé crucial dans de nombreux milieux tempérés, pour lesquels les travaux visant à comprendre la variabilité du recrutement de diverses espèces commerciales ont permis d’aboutir à des plans de gestion adaptés et durables de ces espèces (Richards et Rago, 1999; Rutherford, 2002).

Le succès du recrutement dans une population de poissons dépend principalement des processus qui se déroulent pendant les premiers stades de vie (Cowen et Sponaugle, 1997 ; Frank, 1997 ; Fuiman et Werner, 2002). Pendant le stade larvaire, la mortalité est très élevée : de 10 % par jour en moyenne (Houde, 1994). En conséquence, à peine 1 % des individus éclos survivront jusqu’à la fin de la phase larvaire (Bailey and Houde, 1989 ; Houde, 2002). Le taux de mortalité diminue ensuite pendant les stades juvéniles, mais reste important et variable selon les espèces, et selon la durée de la phase juvénile de ces espèces (Fogarty, 1993). En théorie, l’évolution du nombre d’individus à un âge donné présente une tendance décroissante selon un modèle exponentiel (Houde, 2002). Une faible variation dans les taux de mortalité associés aux premiers stades de vie peut donc avoir un effet majeur sur le nombre d’individus qui vont finalement recruter dans la population d’adultes (Figure 1).

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Les références citées hors articles dans ce manuscrit sont listées en page 245

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Parmi ces jeunes stades de vie, c’est durant la phase larvaire que la mortalité est maximale (Figure 1). C’est également cette phase supposée dispersive qui détermine les patrons de connectivité entre les populations (Leis, 1991 ; Cowen et al., 2005). De plus, de nombreuses études ont mis en évidence que les processus qui agissent pendant la fin de la phase larvaire sont responsables de la variabilité du recrutement chez de nombreuses espèces (Bradford, 1992 ; Bailey, 1994 ; Myers et Cadigan, 1993 ; Cushing, 1996). La phase larvaire a donc une importance cruciale en termes démographiques pour les populations de poissons, et la compréhension des processus susceptibles d’influencer la survie des larves constitue un préalable indispensable à l’évaluation des variations temporelles des adultes à long terme.

2. Etat des lieux des connaissances sur les larves de poissons et concepts généraux proposés pour expliquer la variabilité de leur survie Les études sur les stades larvaires des poissons dans les écosystèmes d’eau douce, estuarienne et marine des zones tempérées à froides se sont fortement développées au cours des années 1970-1990 (voir Houde, 1987 et Houde, 2001 pour une synthèse). Ces études ont fourni des bases de données historiques sur ces milieux, permettant des avancées significatives dans la compréhension du rôle des différents stades de vie pour le succès du recrutement, de la variabilité temporelle des populations à long terme et, par conséquent, de l’effet de l’exploitation des espèces ou des variations climatiques sur la démographie des populations de poissons exploitées (Pepin et al., 2002; Pepin et al., 2003; Pepin, 2004 pour le Canada; Houde, 1987; North et Houde, 2006 pour les côtes nord-est américaines; Hunter, 1984; Hsieh et al., 2005 pour les côtes nord-ouest américaines par exemple). Diverses hypothèses sur les processus qui expliquent le succès du recrutement d’une espèce pour une année donnée ont été développées et la plupart, bien qu’encore largement débattues, portent sur l’importance du manque de nourriture et de la prédation pendant les stades larvaires (Legget et Deblois, 1994).

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Figure 2 : Les principales hypothèses énoncées dans la littérature pour expliquer les variations interannuelles du recrutement chez différentes espèces de poissons. Les niveaux verticaux auxquels les cadres sont présentés indiquent le nombre de facteurs explicatifs qui interviennent dans ces hypothèses. Leur niveau horizontal est représentatif de l’importance de la disponibilité en proies et/ou de la prédation dans ces hypothèses.

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2.1 L’effet du manque de nourriture Hjort (1914, 1926) a été le premier à suggérer un lien de cause à effet entre le succès de l’alimentation, la survie des larves et le recrutement. Selon l’hypothèse de la « période critique » (Critical Period Hypothesis), la survie des jeunes larves est déterminée par la disponibilité en nourriture au moment où elles passent d’une nutrition endogène, basée sur leurs réserves vitellines, à une nutrition exogène, basée sur la consommation de proies dans le milieu pélagique. De nombreux travaux se sont ensuite développés à partir de cette hypothèse, mais malgré des résultats concordants en laboratoire (Miller et al., 1988 ; Pedersen et al., 1990), peu de données de terrain satisfont l’idée d’une « période critique » unique au cours du stade larvaire (Legget et Deblois, 1994). En conséquence, Cushing (1974, 1975) a développé l’hypothèse de Hjort en étendant l’importance de la disponibilité en nourriture à l’ensemble de la phase larvaire (Figure 2). Selon son hypothèse de « match-mismatch », c’est la cooccurrence saisonnière des larves et de leurs proies dans le milieu pélagique qui déterminerait la survie des larves. Cette hypothèse met également en évidence l’influence des facteurs abiotiques et biotiques de l’environnement sur les cycles de production des proies planctoniques, principalement du phyto- et du zooplancton. Dans ce contexte, l’effet des vents et les phénomènes d’upwellings par exemple, jouent un rôle important (Cushing, 1990). À partir des travaux de Cushing, Lasker (1975, 1978) a ensuite émis l’hypothèse dite de « stabilité de l’océan » (Stable Ocean Hypothesis). Cette hypothèse s’appuie sur l’alternance de périodes calmes et de périodes d’upwellings, qui est à l’origine des variations du niveau de stratification de la colonne d’eau. Les concentrations de proies planctoniques au niveau des zones de convergence ou des fronts seraient ainsi variables d’une période à l’autre, fournissant des conditions d’alimentation variables pour les larves, qui expliqueraient les variations interannuelles du recrutement. Dans le même ordre d’idées, l’hypothèse de la « fenêtre environnementale optimale » (Optimal Environmental Window ; Cury et Roy, 1989 ; Roy et al., 1992) propose que la survie des larves est favorisée pour des conditions de vents dits « intermédiaires », associés à des niveaux de micro-turbulence qui favorisent les taux de rencontre entre les larves et leurs proies. Ces niveaux de vents permettraient ainsi d’une part d’optimiser l’efficacité de l’alimentation des larves et d’autre part de limiter leur dispersion vers des zones défavorables à leur survie.

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Enfin, le modèle conceptuel dit du « triangle de migration » (Migration Triangle Hypothesis) développé par Harden-Jones (1968) propose que la survie des larves est déterminée par leur probabilité d’occurrence dans des masses d’eau favorables à leur transport depuis les zones de ponte vers les zones où elles trouveront des conditions d’alimentation favorables. Ce modèle met en évidence le rôle des comportements de ponte des adultes, et notamment des périodes et des zones de ponte, plus ou moins favorables au transport des larves vers des zones d’alimentation optimales. Harden-Jones (1968) propose donc une alternative « spatiale » à l’hypothèse de cooccurrence saisonnière entre les larves et leurs proies proposée par Cushing (1975).

2.2 L’effet de la prédation L’effet de la prédation sur la mortalité des larves, et son implication en termes de recrutement, ont également été largement discutés dans la littérature. De manière générale, il a été démontré que l’intensité de la prédation sur les larves varie en fonction de la taille de cellesci, de la température, et du type de prédateurs (Bailey et Houde, 1989). L’influence de la prédation sur le recrutement est difficile à évaluer de manière directe puisqu’elle est également liée à l’effet de la disponibilité en nourriture. En effet, les larves qui bénéficient de bonnes conditions d’alimentation sont plus vigoureuses, ce qui leur permet de résister plus efficacement à la prédation (Frank et Leggett, 1981 ; Owen et al., 1989). L’évaluation de l’importance relative de l’alimentation ou de la prédation sur le succès du recrutement est donc difficile car l’intensité de chaque processus dépend des espèces et des conditions environnementales considérées et varie selon les années (Bailey et Houde, 1989 ; Leggett et Deblois, 1994). Les interactions entre alimentation et prédation ont néanmoins été synthétisées grâce à deux hypothèses majeures, qui sont elles-mêmes fortement liées l’une à l’autre. Le concept de « bigger is better » est largement répandu dans la littérature. Il est basé sur l’idée que les larves de grande taille sont moins vulnérables à la prédation que celles de petite taille. Les larves qui présentent une grande taille à l’éclosion, ou une meilleure croissance, liée par exemple à des conditions favorables d’alimentation ou de température, seraient mieux capables de détecter et d’éviter leurs prédateurs. Bien que largement controversée (voir Bailey et Houde, 1989 ; Leggett et Deblois, 1994 pour une synthèse), cette hypothèse est largement utilisée dans la littérature pour appuyer l’idée d’une sélection par la taille des larves qui auront la meilleure probabilité de survie.

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Figure 3 : Représentation schématique illustrant la multitude des facteurs environnementaux (à droite et audessus des ellipses) et biologiques (à gauche et en-dessous des ellipses) responsables de la mortalité des jeunes poissons d’une cohorte au cours de leur développement, selon le modèle conceptuel de « processus intégrés » de Houde (1987). Sont représentés en rouge les facteurs et stades de vie abordés au cours de cette thèse. Traduit de Houde, 1987.

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L’hypothèse de Cushing (1975), dite de la « durée de vie larvaire » (Larval Stage Duration Hypothesis), également dénommée « hypothèse du processus unique » (Single Process Hypothesis), prédit que les larves qui expérimentent les meilleures conditions d’alimentation présentent la meilleure croissance. Par conséquent, elles se métamorphosent plus tôt en juvéniles et donc subissent les taux de mortalité par prédation cumulés les plus faibles au cours de leur développement. Cette hypothèse semble confirmée par l’observation que la variabilité des tailles à la métamorphose est inférieure à la variabilité des tailles aux stades intermédiaires entre l’éclosion et la métamorphose, ce qui implique l’existence d’une « taille cible » de métamorphose. Alors que cette « taille cible » apparaît relativement constante pour une espèce, l’âge auquel cette métamorphose s’accomplit est variable (Chambers et al., 1988), ce qui suggère des différences au sein d’une même espèce dans la durée de vie larvaire selon les conditions d’alimentation rencontrées par les larves.

2.3 L’effet de l’environnement La disponibilité en proies et l’intensité de la prédation apparaissent donc comme les facteurs les plus déterminants pour la survie des larves à un endroit et à un moment donnés. Cependant, ces deux processus sont fortement corrélés, et chacun d’entre eux est largement influencé par les conditions de l’environnement physique. Le concept dit des « processus intégrés » (Integrated Processes) a donc été proposé par divers auteurs (Ware, 1975 ; Houde, 1987 ; Cushing, 1996 ; Figure 2). Un ensemble de facteurs concomitants contribuerait à la mortalité larvaire, et jouerait un rôle sur le succès du recrutement. Cet ensemble de facteurs inclurait à la fois des facteurs de l’environnement, tels que les conditions hydrodynamiques, la température, l’intensité de la prédation, la disponibilité en proies, mais aussi des facteurs propres aux larves, tels que leur capacité à capturer leurs proies, leur croissance et leur condition. Tous ces facteurs sont fortement corrélés à diverses échelles spatiales et temporelles, si bien que le modèle conceptuel qui en résulte apparaît complexe et basé sur de nombreuses variables (Figure 3). Malgré sa complexité, ce modèle est le plus complet puisqu’il permet de tenir compte à la fois de l’effet de l’environnement, de l’alimentation, de la mortalité et des relations entre chacun de ces facteurs. C’est donc dans ce cadre conceptuel que cette thèse a été développée.

23

Figure 4 : Déclin des récifs coralliens représenté par a) la diminution globale de la couverture en corail vivant sur la Grande Barrière de Corail australienne, calculée à partir d’une synthèse de la littérature. Chaque point représente la couverture corallienne moyenne pour plus de 241 récifs échantillonnés chaque année, et b) le nombre de récifs soumis au blanchissement ou à des attaques massives d’étoiles de mer Acanthaster, prédatrices majeures des coraux, au cours des 40 dernières années. Reproduit de Bellwood et al., 2004.

24

2.4 Le problème de l’échantillonnage La plupart des études qui ont tenté de synthétiser les hypothèses précédentes ont fait état des limites ou des difficultés liées aux techniques d’échantillonnage. L’échantillonnage des larves de poissons est en effet délicat car leur taille, leur morphologie, et leur comportement varient au cours de l’ontogénie et en fonction des espèces (Moser, 1981 ; Leis, 1991). De plus, l’évaluation de leur diversité est problématique, en particulier dans les eaux tropicales, où la diversité taxonomique est élevée (Suthers et Frank, 1989). Enfin, les assemblages de larves, qui constituent au début comme à la fin de la phase larvaire, une portion du zooplancton, sont caractérisés par des distributions dites « en agrégats », qui rendent délicate l’estimation de leurs abondances (Omori et Hammer, 1982). Le choix de la méthode d’échantillonnage la plus adaptée pour capturer un certain stade ontogénique, une gamme de taille ou d’âge spécifique et/ou un taxon particulier de larves dans la colonne d’eau peut donc s’avérer problématique. Dans ce contexte, la technique d’échantillonnage doit être choisie non seulement en fonction de critères biologiques propres aux assemblages de larves ciblés, c’està-dire le stade et/ou les taxons ciblés, mais aussi en fonction des conditions environnementales dans lesquelles les individus ciblés sont potentiellement capturables par différents engins (Choat et al., 1993; Murphy et Willis, 1996).

3. Cas des poissons des récifs coralliens L’essor manifeste des études sur l’écologie des récifs coralliens depuis une vingtaine d’années s’explique par l’intérêt croissant des scientifiques pour la grande diversité faunistique qui caractérise ces écosystèmes (Sale, 1991), souvent désignés comme l’équivalent de la forêt tropicale humide en milieu marin (Connell, 1974). L’augmentation des températures liée aux changements climatiques globaux (Stone et al., 1999 ; Wilkinson et al., 1999; Goreau et al., 2000), l’intensification de l’exploitation des ressources (Pauly et al., 2002 ; Newton et al., 2007) et des pollutions d’origines diverses (McClanahan et al., 2002 ; Fernandez et al., 2007), associées à l’accroissement de la pression démographique humaine, ont conduit à un déclin majeur de ces écosystèmes à l’échelle mondiale (Figure 4). Actuellement, près de 30 % sont considérés comme en danger, et près de 60 % comme amenés à disparaître d’ici à 2030 (Hughes et al., 2003 ; Bellwood et al., 2004). Face à ces pressions croissantes, le développement de la connaissance des processus biotiques et abiotiques qui contribuent à expliquer et à maintenir la biodiversité unique des récifs coralliens constitue un enjeu scientifique primordial.

25

Figure 5 : Représentation schématique simplifiée du cycle de vie de la plupart des espèces de poissons récifo-lagonaires. Ici une espèce de poissons chirurgien Acanthurus nigrofuscus (Acanthuridae, Perciformes) est illustrée pour exemple. La zone encadrée représente la période du cycle de vie étudiée dans cette thèse.

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Par ailleurs, les poissons des récifs coralliens constituent une source de nourriture d’une importance vitale pour les populations humaines locales et une ressource économique cruciale dans de nombreux cas (Salvat, 1992 ; Dalzell et al., 1996). Depuis quelques décennies, les poissons récifo-lagonaires font l’objet d’une exploitation croissante liée à l’amélioration des techniques de pêche, au développement du tourisme et à celui de nouveaux marchés comme le marché de poissons de bouche vivants à destination des pays asiatiques ou de l’aquariophilie (Wood, 2001 ; Hughes et al., 2003). La mise en place de plans de gestion garantissant la pérennité des populations de poissons commerciaux en milieu corallien devient donc une préoccupation majeure dans les pays concernés.

3.1 Cycle de vie des poissons des récifs coralliens Les modes de reproduction présentés par les poissons coralliens sont très divers, si bien que la majorité des stratégies et des comportements connus chez les poissons y sont globalement représentés (Breder et Rosen, 1966 ; Johanes, 1978). Les œufs pondus peuvent être benthiques, par exemple chez les Pomacentridae, les Balistidae et les Siganidae, ou pélagiques, par exemple chez les Serranidae, les Lutjanidae et les Carangidae (Breder et Rosen, 1966). Les comportements de reproduction sont très divers, allant de regroupements massifs des adultes avec expulsion des gamètes en pleine eau, par exemple chez les Serranidae et les Acanthuridae, à des comportements de parade et de reproduction en couple, les gamètes étant expulsés dans des cavités diverses puis les œufs surveillés par le mâle ou la femelle ou par les deux, cas par exemple des Apogonidae et des Blenniidae (Breder et Rosen, 1966). Comme la majorité des poissons, la plupart des espèces de poissons récifo-lagonaires présentent un cycle de vie constitué d’une phase larvaire suivie d’une phase juvénile et d’une phase adulte. Cependant, la principale caractéristique de ce cycle de vie est le changement radical d’habitat et de comportement qui intervient à la fin de la phase larvaire. À l’issue de cette phase, pendant laquelle les individus sont pélagiques, ils vont adopter un mode de vie benthique en s’installant sur des habitats près du fond sur lesquels ils vont continuer leur métamorphose en juvéniles puis en adultes (Figure 5). Près de 99 % des individus éclos ne survivront pas jusqu’à la fin de la phase larvaire (Leis, 1991). Après l’installation, le taux de mortalité diminue mais reste considérable. Chez Naso unicornis (Acanthuridae, Perciformes) par exemple, près de 60 % des individus meurent dès le premier jour de présence des juvéniles sur les substrats benthiques, puis varie de 9 à 20 % par jour après l’installation (Doherty et al., 2004).

27

Tableau 1 : Comparaison des tailles (longueur standard, en mm) à différents stades de développement pour des larves d’espèces tempérées et de récifs coralliens. Traduit de Leis et McCormick (2002).

Taxon

Taille approximative au début de la nutrition exogène a

Taille à l’installation

16 - 20

25 - 27

espèce pélagique

Morue (Gadus)

4-6

9 - 11

26 - 30

25 - 50

Perciformes benthiques de a milieux tempérés

2-3

3-5

4-8

8 - 20

Perciformes benthiques de b récifs coralliens

2-3

3-5

4 - 10

7 - 75

a

b

Taille lorsque toutes les nageoires sont formées

5 - 11

Hareng (Clupea)

a

Taille au moment de la formation de la nageoire caudale

Les données sur la morue et le hareng, et des autres espèces tempérées sont issues de Moser (1996) et Fahay (1983). Les données sur les poissons de récifs coralliens sont issues de Leis et Carson-Ewart (2000b).

28

Quasiment toutes les espèces présentent une phase larvaire pélagique potentiellement dispersive (Leis et McCormick, 2002). Sur environ 100 familles de poissons osseux associés aux récifs coralliens, l’absence de phase larvaire pélagique n’a été observée que chez quatre familles : les Plotosidae, les Batrachoididae, les Sciaenidae récifaux et les Pholidichthyidae (Leis, 1991) et chez une espèce de Pomacentridae : Acanthochromis polyacantha, et le genre Olgibia de la famille des Bythitidae (Leis, 1991). Les durées de vie larvaires varient de 10 à 100 jours en moyenne. Elles sont très variables à la fois selon les espèces et au sein d’une même espèce selon les conditions environnementales auxquelles les larves sont soumises (Leis et McCormick, 2002), notamment les conditions de température et d’alimentation (Jones, 1986; McCormick et Molony, 1995; Green et Fisher, 2004).

La grande diversité des trajectoires ontogéniques et des traits écologiques existants chez les poissons rend difficile l’établissement d’une terminologie des stades de développement généralisable à l’ensemble des espèces. Les termes de « larve », ou de « juvénile » peuvent donc avoir des sens variables selon les auteurs (Leis, 1991). En milieu corallien, la distinction entre les deux termes est souvent associée aux changements de comportement et d’habitat qui se produisent au moment de l’installation des individus sur les substrats benthiques, moment à partir duquel ils sont désignés comme « juvéniles » (Leis, 1991). Bien que ne reflétant pas une réalité ontogénique ou morphologique en termes de développement, cette définition sera utilisée dans la présente étude. Le terme « larve » désignera donc ici tous les individus capturés dans la colonne d’eau (stade pré-installation), tandis que le terme « juvénile » sera utilisé pour désigner les individus qui vivent près du fond (stade post-installation). Cette thèse s’attachera à l’étude des processus intervenant dans la colonne d’eau, à la fin de la phase larvaire, peu avant l’installation des larves sur le fond (Figure 5).

3.2 Les larves des poissons de récifs coralliens Les larves des poissons récifo-lagonaires diffèrent des larves étudiées en milieu tempéré sur plusieurs points (Leis et McCormick, 2002). La première différence tient à la durée d’incubation des œufs, qui est généralement plus courte chez les poissons de récifs coralliens : un jour en moyenne (Tucker, 1998), alors qu’elle est de 3 à 20 jours chez la plupart des poissons tempérés (Russell, 1976). De plus, pour une taille donnée, les larves des poissons récifo-lagonaires sont généralement plus développées que celles des poissons de milieu tempéré (Leis et McCormick, 2002 ; Tableau 1).

29

Contrairement aux larves de deux des espèces de poissons les mieux étudiées en milieu tempéré : le hareng (Clupea harengus, Clupeiformes) et la morue (Gadus morhua, Gadiformes), celles des poissons récifo-lagonaires ont souvent des nageoires et des écailles, et présentent comparativement des capacités sensorielles plus développées pour une taille donnée (Leis et McCormick, 2002). De fait, les larves de poissons coralliens sont capables de capturer des proies quelques jours seulement après l’éclosion alors qu’elles présentent des tailles inférieures à celles du hareng ou de la morue. Toutefois, au sein de l’ordre des Perciformes, qui est l’un des ordres les plus diversifiés des Téléostéens (Nelson, 2006), peu de différences notables peuvent être détectées en termes de stades de développement pour une taille donnée entre zones tempérées et zones tropicales (Tableau 1). Cependant, les larves des récifs coralliens présentent toujours des capacités natatoires plus importantes à un stade donné que celles d’espèces de milieux tempérés (Leis et McCormick, 2002 ; Clark et al., 2005). Pour une larve de 1 à 2 cm, les larves de poissons coralliens nagent en moyenne à une vitesse de 13,7 LCii.sec-1 soit environ 20 cm.sec-1, avec des vitesses maximales pouvant atteindre 34 LC.sec-1 soit 65 cm.sec-1 (Leis et Carson-Ewart, 1999, 2001). Pour une taille similaire, les larves des milieux tempérés nagent à une vitesse moyenne de 1 à 5 LC.sec-1 seulement (Miller et al., 1988 ; Meng, 1993 ; Williams et al., 1996). Ces capacités natatoires se développent également plus tôt au cours du développement. On remarquera que ces vitesses de nage sont souvent supérieures aux vitesses des courants locaux. Ces capacités natatoires sont donc particulièrement importantes pour les processus de dispersion et/ou de rétention des larves dans le milieu pélagique. En milieu tempéré, la dispersion ou la rétention des larves dans différentes masses d’eau est supposée passive, c’est-à-dire dépendant principalement des courants (Bakun, 1986). À l’inverse,

en milieu corallien, le comportement larvaire, et

notamment les capacités sensorielles et natatoires très développées des larves, pourraient jouer un rôle plus important (Hogan et Mora, 2005). Ces vitesses de nage s’accompagnent d’une excellente endurance. Des expériences en laboratoire ont permis de démontrer que ces larves sont capables de nager activement sans repos ni prise de nourriture pendant 80 heures en moyenne, certaines même pendant plus de 280 heures, ou de parcourir des distances de 40 km en moyenne, certaines allant jusqu’à 140 km sans interruption (Stobutzki et Bellwood, 1997). Cette endurance ainsi que les vitesses de nage confortent l’hypothèse que le comportement larvaire est un facteur déterminant des processus de dispersion et de rétention des larves dans le milieu pélagique près des récifs coralliens. Cependant, le moment où ces

ii

LC = longueur du corps

30

capacités sont acquises par les larves au cours de leur développement est mal connu. Les larves commencent leur vie dans le « plancton » et terminent leur développement dans le « necton » (Leis, 2006). Le moment où la transition de l’un à l’autre s’effectue reste à déterminer (Leis et McCormick, 2002).

Une autre particularité des larves de poissons en milieu corallien est la difficulté de les identifier à l’espèce. Ce problème provient non seulement du grand nombre de familles, de genres et d’espèces dans ces milieux comparé à ceux des milieux tempérés (Randall, 2005), mais également du fait que les d’outils d’identification existants (Leis et Rennis, 1983; Leis et Trsnki, 1989; Leis et Carson-Ewart, 2000a) ne permettent pas de dépasser le stade de la famille. De fait, la plupart des études portant sur les assemblages de larves dans ces milieux sont réalisées au niveau de la famille (par exemple Sponaugle et al., 2003 ; Fisher 2004 ; Sampey et al., 2004 ; Muhling et Beckley, 2007). Les études qui sont réalisées au niveau de l’espèce portent généralement sur les processus de croissance et/ou de survie des larves pour une espèce unique ou pour un petit groupe d’espèces seulement (par exemple Bergenius, 2002 ; Vigliola et Meekan, 2002 ; Doherty et al., 2004).

De manière générale, malgré un développement significatif des efforts de recherche dans le domaine ces quinze dernières années (voir Leis, 1991 et Leis et McCormick, 2002 pour une synthèse), les connaissances portant sur les stades larvaires des poissons récifo-lagonaires restent à développer. La plupart des travaux sur la question ont été réalisés dans les archipels de Polynésie (Leis et al., 2003; Lecchini et Galzin, 2003 par exemple), en Australie (Ault et Johnson, 1998; McIlwain, 2003 par exemple), dans les Caraïbes (Wilson, 2001; Watson et Munro, 2004; Paris et al., 2005 par exemple), et en Floride (Thayer et al., 1999; Sponaugle et al., 2006 par exemple). Une forte variabilité géographique semble caractériser les durées de vie larvaire des espèces (Bay et al., 2006), la diversité des assemblages (Milicich et Doherty, 1994; Sponaugle et Cowen, 1996), et les patrons de distribution spatiaux et temporels de leurs abondances (Thorrold et al., 1994b; Thorrold et Williams, 1996).

31

32

3.3 Techniques d’échantillonnage des larves en milieu corallien Les techniques d’échantillonnage traditionnellement utilisées pour la capture des larves en milieu corallien sont les filets à plancton, les filets de chenaux, les pièges lumineux et les filets de crête (Doherty, 1987; Doherty et McIlwain, 1996 ; Kingsford, 2001; Anderson et al., 2002 ; McIlwain, 2003). La sélectivité de certaines de ces techniques pour l’estimation des abondances de larves dans la colonne d’eau a été étudiée (Murphy et Clutter, 1972 ; Thorrold, 1992 ; Choat et al., 1993 ; Brogan, 1994 par exemple), mais les connaissances sur leur efficacité pour l’échantillonnage de différents stades de vie dans différents habitats sont encore incomplètes. Parmi ces différentes techniques, les pièges lumineux sont sélectifs car ils ne capturent que les espèces dont les larves sont attirées par la lumière (Doherty, 1987). De plus, l’évaluation des abondances de larves par cette technique peut être influencée par les conditions de courant ou de turbidité de la colonne d’eau (Marchetti et al., 2004 ; Lindquist et Shaw, 2005). Toutefois, les pièges lumineux permettent théoriquement de cibler les larves en fin de phase pélagique, juste avant leur installation sur les substrats benthiques (Wilson, 2001 ; Anderson et al., 2002). De plus, de toutes les techniques précédemment citées, c’est la seule qui puisse être utilisée de manière synoptique dans différents endroits pour étudier les distributions spatiales des abondances larvaires (Doherty, 1987).

3.4 Relations entre les assemblages et l’environnement Les facteurs de l’environnement qui influencent la structure spatiale et temporelle des assemblages de larves de poissons récifo-lagonaires sont de deux ordres : des facteurs abiotiques et des facteurs biotiques. Parmi les facteurs abiotiques, les conditions hydrodynamiques et météorologiques, qui agissent à une échelle spatiale de 10 à 100 km, et les conditions physiques de la colonne d’eau, qui agissent à une échelle spatiale de 1 à 10 km, ont été identifiés comme facteurs structurants des assemblages de larves (Tableau 2).

Parmi les facteurs biotiques, la disponibilité en proies et la concentration en chlorophylle, qui peuvent être étudiées à différentes échelles spatiales, sont également susceptibles d’influencer les patrons de distribution à la fois spatiaux et temporels des assemblages (Tableau 2).

33

Tableau 2 : Synthèse des variables environnementales les plus citées dans la littérature comme structurant les assemblages de larves de poissons en zone tropicale et liste non exhaustive des principales références pour chaque zone géographique. Pour chaque variable, les zones géographiques sont classées par ordre alphabétique et les références consultées pour chaque zone par ordre croissant d’année de publication. Avec GB : Grande Barrière de Corail ; NO : Nord-ouest ; SO : Sud-ouest ; S : Sud. Variables environnementales

Site

Auteur(s)

Année

Effet sur les assemblages Structure spatiale Structure temporelle

Australie, GB Caraïbes, Barbade Caraïbes, Cuba Floride Floride

Milicich Paris et Cowen Paris et al. Sponaugle et al. Sponaugle et al.

1994 2004 2005 2003 2005

× × × ×

Stratification verticale de la colonne d’eau (pycnocline, niveau de mélange)

Australie, NO Thaïlande

Meekan et al. Munk et al.

2006 2004

× ×

×

Stratification horizontale de la colonne d’eau (fronts)

Thaïlande

Munk et al.

2004

×

×

Direction du courant

Australie, SO Caraïbes, Bahamas Caraïbes, Barbade

Muhling et Beckley Thorrold et al. Sponaugle et Cowen

2007 1994a,b 1996

× × ×

Vitesse du courant

Australie, GB Caraïbes, Barbade Golfe du Mexique

Kingsford et Finn Sponaugle et Cowen Lindquist et Shaw

1997 1996 2005

× × ×

Direction du vent

Australie, GB Caraïbes, Bahamas Caraïbes, San Blas

Milicich Thorrold et al. Wilson Wilson and Meekan

1994 1994b 2001 2001

× × × ×

Régimes de vent saisonniers

Thaïlande

Munk et al.

2004

Vitesse du vent

Australie, GB

Milicich Kingsford et Finn Wilson et Meekan Sponaugle et al.

1994 1997 2001 2005

Facteurs hydrodynamiques Courants locaux, boucles de rétention

×

× ×

34

Facteurs météorologiques

Caraïbes, San Blas Floride

×

× × × × ×

Tableau 2 (2/3) Variables environnementales

Site

Auteur(s)

Année

Effet sur les assemblages Structure spatiale Structure temporelle

Amplitude des marées

Australie, GB Australie, SO Caraïbes, Barbade Caraïbes, Panama Caraïbes, San Blas Floride

Kingsford et Finn Kingsford et Suthers Sponaugle et Cowen Wilson Wilson et Meekan Sponaugle et al.

1997 1996 1996 2003 2001 2005

× × × × × ×

Cycles lunaires

Australie, NO Caraïbes, Bahamas Caraïbes, Barbade

McIlwain Thorrold et al. Kingsford et Finn Sponaugle et Cowen

2003 1994b 1997 1996

× × × ×

Ensoleillement (irradiance)

Caraïbes, San Blas

Wilson et Meekan

2001

×

Pluviométrie

Caraïbes, San Blas

Wilson et Meekan

2001

×

Afrique du Sud

Harris et al. Strydom et al. Meekan et al. Wilson et Meekan Houde et Lovdal Sponaugle et al. Islam et al. Minagawa et al.

1999 2003 2006 2001 1984a 2005 2006a 2007

× × ×

Harris et al. Strydom et al. Houde et Lovdal Smith et Parrish Islam et al.

1999 2003 1984a 2002 2006a

× ×

Facteurs météorologiques (suite)

35

Facteurs de la colonne d’eau Température

Australie, NO Caraïbes, San Blas Floride Floride Japon, S

Salinité

Afrique du Sud Floride Hawaï Japon, S

×

× ×

× × × × × × × × × × × ×

Tableau 2 (3/3) Variables environnementales

Site

Auteur(s)

Année

Effet sur les assemblages Structure spatiale Structure temporelle

Turbidité

Afrique du Sud Golfe du Mexique Japon, S

Harris et al. Strydom et al. Linsquist et Shaw Islam et al.

1999 2003 2005 2006b

×

× × × ×

Concentration en chlorophylle

Australie, NO

Meekan et al.

2006

×

×

Biomasse ou densité de proies

Australie, NO Floride Golfe du Mexique

Meekan et al. Houde et Lovdal Ditty et al.

2006 1984a 2004

×

× × ×

× ×

×

36

Cependant, le plus souvent la concentration en chlorophylle a été mise en relation avec la croissance de diverses espèces et son influence sur la distribution des assemblages n’a été que rarement abordée (Tableau 2). De même, l’influence de la disponibilité en proies sur la structure des assemblages a été peu étudiée en milieu corallien. Quelques études ont permis de déterminer le régime alimentaire des larves (Østergaard et al., 2005 ; Sampey et al., 2007). Celles-ci se nourrissent principalement de micro- et de méso-zooplancton, mais l’existence d’une sélection active par les larves de certains types ou tailles de proies reste à tester. Le rôle de « nurserie » des habitats côtiers pour les juvéniles de nombreuses espèces dans les Caraïbes et en Australie (Laedsgaard et Johnson, 2000 ; Nagelkerken et al., 2001 ; Cocheret de la Morinière et al., 2002 et 2003) suggère que les masses d’eau côtières pourraient également présenter des conditions d’alimentation favorables aux larves en fin de phase pélagique. Enfin, les communautés de poissons adultes résidents peuvent avoir une influence sur la distribution des juvéniles nouvellement installés sur les substrats benthiques (Booth et Wellington, 1998 ; Öhman et al., 1998 ; Lecchini et al., 2007). Ceci suggère que les abondances de poissons adultes résidant dans divers habitats pourraient également influencer la distribution des larves en fin de phase pélagique, puisque celles-ci sont à la recherche d’un habitat pour s’installer. Cependant, à ce jour, aucune étude n’a encore testé les relations éventuelles entre les structures des assemblages d’adultes qui occupent divers habitats benthiques et celles des assemblages de larves collectés à proximité de ces habitats.

37

Figure 6 : Situation de la Nouvelle-Calédonie dans le Pacifique Sud et présentation de l’archipel de Nouvelle-Calédonie

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4. Contexte local de la thèse 4.1 La Nouvelle-Calédonie Située dans le Pacifique sud-ouest, à l’est de l’Australie et au nord-est de la NouvelleZélande, l’archipel de la Nouvelle-Calédonie est constitué d’une île principale d’environ 400 km de long et 60 km de large : la Grande-Terre, entourée des îles Loyauté, situées à l’est (Ouvéa, Lifou et Maré), de l’Ile des Pins au sud et des îles Bélep au nord (Figure 6). La Grande-Terre est bordée à l’ouest par la Mer de Corail et à l’est par l’Océan Pacifique. Elle est entourée d’un lagon considéré comme le plus grand du monde, avec une superficie approximative de 19 000 km². La barrière récifale qui l’entoure est considérée comme la deuxième plus longue du monde, avec environ 1 600 km de récif linéaire (Andréfouët et Torres-Pulliza, 2004). La Nouvelle-Calédonie est caractérisée par un climat tropical, avec deux saisons marquées : une saison chaude et pluvieuse de mi-novembre à mi-avril, et une saison fraîche et sèche de mi-mai à mi-septembre (ORSTOM, 1981). Les Alizés soufflant d’est à sud-est sont largement dominants, et très souvent forts (> 20 nœuds). Des vents d’ouest sont également fréquemment observés durant la saison fraîche et lors de dépressions ou de cyclones.

Les masses d’eaux côtières sont caractérisées par des conditions méso-trophiques, voire eutrophiques par endroits, tandis que les masses d’eaux lagonaires sont plutôt oligotrophes (Faure et al., 2006). Dans les baies, d’importants apports terrigènes (Tenório et al., 2005) entraînent de fortes concentrations en chlorophylle (Bujan et al., 2000), des biomasses phytoplanctoniques importantes (Pinazo et al., 2004) et des densités élevées de zooplancton (Champalbert, 1993). À l’inverse, les eaux lagonaires, plus éloignées des côtes, sont généralement moins riches en phyto- et en zooplancton (Champalbert, 1993) et plutôt soumises à l’influence océanique (Pinazo et al., 2004).

La très grande diversité d’habitats benthiques représentée dans le lagon (Andréfouët et Torres-Pulliza, 2004) abrite une biodiversité marine unique, dont 1 694 espèces de poissons (Fricke et Kulbicki, 2006). Ces espèces se répartissent en 152 familles, dont 16 familles de poissons cartilagineux (Chondrichtyens) et 136 familles de poissons osseux (Téléostéens). Parmi les 136 familles de poissons osseux, 130 bénéficient d’au moins une description de larves dans une région du monde (Tableau 3).

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Tableau 3 : Liste des 136 familles de poissons osseux (Téléostéens) recensées dans le lagon de NouvelleCalédonie par Fricke et Kubicki (2006), avec les ouvrages dans lesquels une description de leur stade larvaire est disponible. Les familles sont classées selon l’ordre de Nelson (2006). Avec * : famille pour laquelle aucune description de larves n’est disponible dans la littérature, et ø : absence de phase larvaire pélagique. Ordre Famille Elopiformes Elopidae Megalopidae Albuliformes Albulidae Anguilliformes Anguillidae Moringuidae Chlopsidae Muraenidae Ophichthidae Muraenesocidae Congridae Clupeiformes Engraulididae Chirocentridae Clupeidae Gonorynchiformes Chanidae Gonorynchidae Siluriformes Plotosidae(ø) Aulopiformes Aulopidae(*) Synodontidae Myctophiformes Myctophidae Lampriformes Veliferidae Lampridae Trachipteridae Polymixiiformes Polymixiidae Gadiformes Bregmacerotidae Moridae Ophidiiformes Carapidae Ophidiidae Bythididae Lophiiformes Antennariidae Mugiliformes Mugilidae Atheriniformes Atherinidae Beloniformes Exocoetidae Hemiramphidae Belonidae Beryciformes Anomalopidae Monocentridae Trachichthyidae

Ouvrages présentant au moins une description de larves : Leis et Leis et Carson-Ewart Miller et Moser et al. Trnski 1989 2000a Tsukamoto 2003 1984

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Tableau 3 (2/3) Ordre Famille

Ouvrages présentant au moins une description de larves : Leis et Leis et Carson-Ewart Miller et Moser et al. Trnski 1989 2000a Tsukamoto 2003 1984

Zeiformes Berycidae Holocentridae Zeidae Gasterosteiformes Pegasidae Solenostomidae Syngnathidae Aulostomidae Fistulariidae Macrorhamphosidae Centriscidae Scorpaeniformes Dactylopteridae Scorpaenidae Caracanthidae Aploactinidae Triglidae Platycephalidae Perciformes Ambassidae Symphysanodontidae Serranidae Callanthiidae Pseudochromidae Plesiopidae Opistognathidae Banjosidae Priacanthidae Apogonidae Sillaginidae Malacanthidae Coryphaenidae Echeneidae Carangidae Menidae Leiognathidae Bramidae Emmelichthyidae Lutjanidae Caesionidae Lobotidae Gerreidae Haemulidae Nemipteridae Lethrinidae Sparidae Polynemidae Mullidae Pempheridae Monodactylidae Kyphosidae Drepanidae Chaetodontidae Pomacanthidae Pentacerotidae Terapontidae Kuhliidae Cirrhitidae Cheilodactylidae Cichlidae(*)

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Tableau 3 (3/3) Ordre Famille Perciformes (suite) Pomacentridae Labridae Scaridae Pinguipedidae Trichonotidae Creediidae Ammodytidae Uranoscopidae Tripterygiidae Blenniidae Clinidae(*) Gobiesocidae Callionymidae Eleotridae Xenisthmidae Kraemeriidae Gobiidae Microdesmidae Ptereleotridae(*) Ephippididae Scatophagidae Siganidae Zanclidae Acanthuridae Sphyraenidae Gempylidae Trichiuridae Scombridae Nomeidae Caproidae Pleuronectiformes Paralichthyidae Bothidae Samaridae Soleidae Cynoglossidae Tetraodontiformes Balistidae Monacanthidae Ostraciidae Triodontidae(*) Tetraodontidae Diodontidae Molidae

Ouvrages présentant au moins une description de larves : Leis et Leis et Carson-Ewart Miller et Moser et al. Trnski 1989 2000a Tsukamoto 2003 1984

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Les travaux scientifiques sur les premiers stades de vie des poissons ont débuté en NouvelleCalédonie en 2001 au sein de l’unité de recherche 081 « Interactions GénomeEnvironnement » de l’IRD. L’objectif de ces premiers travaux était d’étudier l’écologie des jeunes de Clupeidae et d’Engraulididae. C’est pour cette raison que les seules clés d’identification basées à la fois sur des critères morphologiques et génétiques n’avaient été établies que pour ces deux familles à la date du début de la thèse (Ponton et Borsa, non publié). Des larves appartenant à de nombreuses familles de poissons récifo-lagonaires ont cependant été collectées et identifiées au cours de mon stage de DEA. Les données issues de ce travail, traitées en début de thèse, ont donc fourni les toutes premières informations sur l’écologie des stades larvaires des poissons récifo-lagonaires dans le lagon de NouvelleCalédonie.

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Figure 7 : Sites d’étude de la thèse avec a) la zone de Ouano, avec en vert la zone mise en réserve, et b) les baies de Nouméa (Grande Rade, Sainte Marie, Dumbéa). Les étoiles indiquent la position des stations d’échantillonnage ; les zones gris foncé sur la terre représentent les mangroves, les traits noirs en pointillés dans la mer représentent les récifs.

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4.2 Les sites d’étude Les sites choisis pour cette étude sont situés sur la côte sud-ouest de la Grande Terre (Figure 7). Le premier est le site de Ouano, à environ 100 km au nord de Nouméa. Un échantillonnage synoptique depuis la côte jusqu’à la barrière, distante d’environ 7 km (Figure 7a), a pu y être réalisé. Une réserve marine a été créée dans la zone en 2004, les aires protégées s’étendant depuis la côte jusqu’à la barrière. La création de la réserve a fourni l’opportunité de collaborer avec les scientifiques travaillant sur le suivi des communautés biologiques à l’intérieur et autour des aires protégées. La baie de Chambeyron y est caractérisée par des fonds nus de vase molle. Elle est bordée par quelques herbiers côtiers et une mangrove. La baie de Ouaraï, soumise à l’influence de la rivière La Foa, est également caractérisée par des fonds nus vaseux. Elle est bordée par une mangrove bien développée tout autour de l’estuaire. La bordure du platier de l’îlot lagonaire Kundoyo, situé à environ 3.5 km de la barrière, est caractérisée par de la vase sableuse, couverte d’un mélange d’algues et de phanérogames. Enfin, la bordure du platier de l’îlot N’Digoro, située le long de la pente interne du récif barrière, près de la passe de Ouaraï, est caractérisée par des fonds de dalle corallienne recouverte de colonies coralliennes vivantes peu nombreuses (principalement massives) et de nombreux débris de coraux morts.

Les baies de Nouméa ont constitué le second site d’étude de ce travail. Trois baies, caractérisées par des conditions variables d’exposition au vent, à la houle et aux apports terrigènes, ont été choisies : la Grande Rade, la baie de Sainte Marie et la baie de Dumbéa (Figure 7b). La Grande Rade présente des conditions hydrodynamiques faibles en raison de son confinement et subit directement l’influence des activités de l’industrie du minerai de nickel, avec la présence d’une usine de raffinage et d’une forte activité portuaire associée au déversement d’effluents urbains non traités. Les fonds y sont caractérisés par de la vase molle et quelques colonies dispersées de corail branchu vivant. La baie de Sainte Marie est plus exposée aux vents dominants de sud-est. Ses fonds sont couverts de vase molle et parsemés de zones d’herbiers sur son pourtour. Elle subit également le déversement des eaux usées non traitées de la ville, joint à la destruction de la mangrove en relation avec l’urbanisation croissante, qui provoque localement une eutrophisation des eaux. Enfin la baie de Dumbéa est entourée de nombreuses petites baies et d’anses peu profondes et est influencée par les apports terrigènes de la rivière La Dumbéa. Des trois baies, c’est la moins anthropisée, malgré l’influence des activités agricoles et l’impact des anciennes mines situées sur le bassin versant

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de la rivière. Une mangrove se développe sur tout son pourtour et les fonds y sont caractérisés par de la vase molle parsemée de nombreuses colonies de corail branchu.

5. Contexte institutionnel et collaborations Cette thèse a été effectuée au sein de l’unité de recherche 128 « Biocomplexité des écosystèmes coralliens de l’Indo-Pacifique » de l’IRD de Nouméa, sous la direction de Dominique Ponton (IRD) et de René Galzin (UMR 5244 CNRS-EPHE-UPVD, Université de Perpignan). Diverses collaborations ont été développées au cours de ce travail. Une collaboration avec Robert Le Borgne, de l’unité de recherche 103 « Camelia » de l’IRD de Nouméa, a permis d’identifier les organismes zooplanctoniques potentiellement consommés par les larves de poissons et d’analyser la répartition spatiale et temporelle de ces proies dans les différents sites d’étude. Cette collaboration a abouti à la rédaction de deux articles de cette thèse (A5 et A6). Une collaboration avec Laurent Wantiez, de l’Université de la NouvelleCalédonie, a permis la mise en commun de données faunistiques et environnementales dans la zone de Ouano, dont M.Wantiez a établi le point zéro et a assuré le suivi de la réserve marine nouvellement créée. Cette collaboration a également abouti à la rédaction d’un article scientifique présenté dans cette thèse (A4). Au sein de l’unité de recherche 128 de l’IRD, une collaboration avec Philippe Borsa a permis l’identification à l’espèce de certains spécimens de Lethrinidae et Siganidae collectés dans le cadre de cette thèse par des outils de biologie moléculaire. L’ensemble du travail de terrain et de laboratoire a été réalisé avec l’aide précieuse de Joseph Baly, technicien de l’UR, et de six stagiaires que j’ai encadrés: Nathalie Favéro, étudiante de Licence à l’Université de Marseille (2 mois), Sophie Hénin, étudiante de Licence à l’Université de la Nouvelle-Calédonie (2 mois), Adrien Bertaud, étudiant en Master I à l’Université de La Rochelle (3 mois), Mael Imirizaldu, étudiant en Master I à l’Université de La Rochelle (2 mois), Maxime Pruneddu, étudiant de Licence à l’Université de Corte (1 mois) et Emelyne Rolland, étudiante de Licence à l’Université de Nouvelle-Calédonie (2 × 2 mois).

Cette thèse a été réalisée grâce à un financement du programme d’Évaluation des Ressources Marines de la Zone Économique Exclusive de Nouvelle-Calédonie (Zonéco), via l’Agence de Développement Économique de la Nouvelle-Calédonie (Adecal) dans le cadre de l’opération « Les premiers stades de vie des poissons en Nouvelle-Calédonie : identification des habitats lagonaires pour les stades pré- et post-installation », volet 1 « Stades pré-installation ». En

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plus de mon rapport de DEA, des rapports d’activité et compte-rendus scientifiques présentant les résultats des travaux en cours ont été remis régulièrement à l’Adecal (Carassou, 2004; Borsa et al., 2005; Carassou et Ponton, 2006; Carassou et Ponton, 2007b; Carassou, 2008a ; Ponton, 2007). Un rapport concernant l’état initial de la réserve marine de La Foa a également été rédigé dans ce contexte, en association avec Laurent Wantiez de l’Université de la Nouvelle-Calédonie (Carassou et Ponton, 2005; Wantiez, 2005).

6. Objectifs et problématique de la thèse La problématique principale de cette thèse est l’identification des facteurs de l’environnement abiotiques et biotiques qui influencent la structure spatiale et temporelle des assemblages de larves de poissons en fin de phase pélagique dans le lagon de Nouvelle-Calédonie. L’identification des facteurs de l’environnement structurant les assemblages a pour objectif de déterminer si certaines conditions environnementales et/ou certaines masses d’eau présentent, à certaines périodes ou de manière permanente, des conditions favorables à de fortes abondances de larves ou à certains processus biologiques qui influencent leur survie, comme l’alimentation. Le rôle des masses d’eau côtières est examiné de manière plus détaillée en raison de leur fonction supposée de zones d’alimentation privilégiée pour les jeunes poissons dans de nombreux endroits du monde.

Cette problématique sera présentée dans deux chapitres :

Chapitre I : Une approche générale comportant une description de la composition des assemblages et des variations spatiales et temporelles des abondances larvaires, suivie d’une analyse de l’influence potentielle d’un ensemble de facteurs environnementaux agissant à différentes échelles spatiales et temporelles.

Chapitre II : Une approche détaillée du régime alimentaire des larves et de la disponibilité en proies dans différents milieux.

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Pour répondre aux objectifs du chapitre I, quatre questions ont été abordées :

Article A1 : Quelles sont les variations temporelles des abondances et de la diversité des assemblages larvaires dans le lagon et quels types de facteurs de l’environnement agissent sur ces assemblages à l’échelle des baies côtières autour de Nouméa ? Cette question a permis d’aborder la saisonnalité qui caractérise les assemblages larvaires dans le lagon, afin de sélectionner les périodes d’échantillonnage optimales, et de déterminer les principaux facteurs météorologiques et de la colonne d’eau à étudier.

Article A2 : Quelle est la technique d’échantillonnage la plus efficace pour obtenir la meilleure évaluation possible des abondances et de la diversité représentée dans les assemblages de larves dans le lagon ? Cette question a permis de sélectionner la technique d’échantillonnage la plus adaptée à la problématique, et d’établir une synthèse sur l’efficacité d’un ensemble d’engins pour l’étude de l’écologie des jeunes stades de vie des poissons en milieu corallien.

Article A3 : Existe-il une hiérarchie dans l’influence de différents facteurs de l’environnement sur les structures spatiales et temporelles des assemblages larvaires à différentes échelles dans le lagon, et est-il possible d’établir des modèles prédictifs des structures d’assemblages basés sur ces facteurs ? Une typologie des conditions environnementales dans lesquelles les larves de diverses familles peuvent être observées le long d’un gradient côte-large et dans différentes baies a été établie, en séparant les facteurs environnementaux selon deux groupes d’échelles spatiales et en hiérarchisant leurs influences respectives. Une première approche prédictive de la structure des assemblages est réalisée à partir de ce travail.

Article A4 : Les assemblages de larves en fin de phase pélagique collectés à proximité de divers habitats benthiques partagent-ils la même structure que les assemblages d’adultes occupant ces habitats ? Des ressemblances entre les abondances relatives de différentes familles de poissons au sein des assemblages d’adultes occupant les herbiers, les algueraies et les fonds sableux et les assemblages de larves collectés à proximité de ces habitats ont été observées. Ces résultats mettent en évidence que la composition des assemblages d’adultes peut se refléter dans la composition des assemblages larvaires dans certains habitats et à certaines périodes.

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Pour répondre aux objectifs du chapitre II, trois questions ont été abordées :

Article A5 : Quel est le régime alimentaire des larves de poissons en fin de phase pélagique dans le lagon de Nouvelle-Calédonie ? Les types et les tailles de proies consommées par les larves de diverses familles ont été étudiées et la sélection active par ces larves de certains types ou tailles de proies a été testée.

Article A6 : Existe-il des différences entre les masses d’eaux côtières et lagonaires en termes de disponibilité et/ou de qualité de proies potentielles pour les larves, et quels sont les facteurs de l’environnement qui influencent la distribution de ces proies ? La répartition des principales proies des larves de poissons a été étudiée dans différentes baies et dans le lagon, à différentes périodes et en fonction de divers paramètres environnementaux. Les masses d’eau les plus favorables à l’alimentation des larves ont été identifiées dans les baies côtières.

Article A7 : Au sein des masses d’eau côtières, existe-t-il une relation entre la distribution des larves de poissons, celle de leurs proies et celle de différents paramètres physico-chimiques de la colonne d’eau ? Les structures spatiales des conditions de la colonne d’eau, des assemblages de proies et des assemblages de larves observées dans trois baies contrastées au cours d’une même saison ont été comparées. Aucune relation nette n’a pu être mise en évidence à cette fine échelle spatiale et temporelle. Ce résultat suggère que la détection des relations entre les assemblages et leur environnement dépend de l’échelle d’étude considérée. La relation qui lie les distributions des larves en fin de phase pélagique et celles de leurs proies en milieu lagonaire est probablement complexe et non linéaire.

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Figure 8 : Schéma conceptuel représentant la démarche utilisée lors de la thèse, pour identifier les variables environnementales qui agissent sur la structure spatiale et temporelle des assemblages. Les variables sont groupées en « couches » d’information, correspondant à des échelles spatiales différentes. Les données de disponibilité en proies par exemple sont inclues dans la couche « conditions biotiques de la colonne d’eau ». Les informations recueillies au cours des deux chapitres de la thèse sont ainsi synthétisées et reliées entre elles pour identifier les facteurs de l’environnement abiotiques et biotiques qui expliquent le mieux les variations d’abondances des larves de différentes familles au cours du temps et dans l’espace. Avec Var : variable ; Fam : famille. Les flèches avec les (+) et (-) représentent les résultats attendus. Par exemple : influence positive de la variable météorologique 2 sur les abondances de larves de la famille 1, ou influence négative de la variable abiotique de la colonne d’eau 1 sur les abondances de larves de la famille 2.

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Ces deux chapitres ont permis d’étudier les relations entre la structure des assemblages de larves et leur environnement par l’intermédiaire de différentes couches d’information, acquises à différentes échelles spatiales et temporelles (Figure 8). Des couches de données environnementales les plus diversifiées possibles ont donc été acquises en fonction des moyens logistiques disponibles. Ces couches environnementales incluent les conditions abiotiques météorologiques et de colonne d’eau ainsi que les conditions biotiques de la colonne d’eau dans lesquelles les informations sur les proies des larves ont été intégrées. Les couches faunistiques sont constituées des données sur les abondances de larves des différentes familles. Chaque couche d’information a fait l’objet d’une analyse particulière et les relations entre chacune d’entre elles ont été abordées au cours des différents chapitres et articles. Le but ultime était d’identifier quelle variable environnementale agit sur quelle famille de larves à différentes périodes et à différentes échelles spatiales.

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CHAPITRE I : Composition et structure spatio-temporelle des assemblages de larves, et relations avec les facteurs abiotiques et biotiques de l’environnement

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Article 1 Structure spatio-temporelle des assemblages de larves de poissons dans les zones côtières de Nouvelle-Calédonie, Pacifique sud-ouest Carassou L, Ponton D Marine Biology 150 : 697-711 Cet article est une valorisation des résultats obtenus à l’issue des 18 campagnes mensuelles d’échantillonnage effectuées de Janvier 2002 à Juin 2003 dans la Grande Rade, la baie de Sainte Marie et la baie de Dumbéa. L’objectif est d’établir une première base de connaissances sur la variabilité spatiale et temporelle des assemblages de larves dans le lagon de Nouvelle-Calédonie, en relation avec divers paramètres de l’environnement à différentes dates.

Résumé A1 Cet article se propose de décrire la diversité et la composition des assemblages de larves et juvéniles pélagiques de poissons dans les eaux côtières de la Nouvelle-Calédonie, dans le sudouest du Pacifique, et d'identifier les facteurs environnementaux qui influent sur les structures temporelles et spatiales de ces assemblages. Des pièges lumineux ont été utilisés une fois par mois dans chaque baie de janvier 2002 à juin 2003, pour capturer un total de 97 taxons appartenant à 7 ordres et 26 familles. Les larves et juvéniles de Clupéiformes représentent 96.4 % de l'abondance totale, suivis par les Perciformes qui en représentent 3 %. Le nombre de taxons collectés par échantillon varie de moins de cinq en juillet-août à plus de dix en octobre-novembre, les abondances suivant le même schéma saisonnier. Les analyses de similarité (ANOSIM) pratiquées sur les données d'abondance ont mis en évidence des différences significatives entre les assemblages collectés dans les trois baies. Des analyses de contribution à la dissimilarité (SIMPER) ont révélé que ces différences étaient dues principalement aux familles les plus abondantes. La part constante de la relation entre les variables environnementales et la composition des assemblages a été évaluée par l'analyse triadique partielle STATICO, méthode statistique permettant de prendre en compte la forte saisonnalité des données. La pluviométrie, la direction des vents et la stratification thermale de la colonne d'eau se sont avérées jouer un rôle capital dans la structuration des assemblages. Toutefois, l'amplitude des marées et la vitesse du vent se sont également révélées importantes une fois les Clupeidae et Engraulididae exclus des analyses. La diversité, les abondances relatives et les variations saisonnières des assemblages collectés dans les trois baies sont comparables aux observations effectuées ailleurs en milieu tropical. Cette étude démontre que l'analyse STATICO est très efficace pour identifier les facteurs environnementaux qui influent de façon permanente sur les assemblages, et pour les différencier des facteurs qui n'agissent que temporairement ou très localement. Étant donné l'abondance remarquable et la grande diversité des larves de poissons récifaux observées dans les zones côtières de NouvelleCalédonie, des études complémentaires s'imposent pour évaluer de manière plus approfondie leur fonction supposée de nurserie.

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Mar Biol (2007) 150:697–711 DOI 10.1007/s00227-006-0389-y

R E SEARCH ART I CLE

Spatio-temporal structure of pelagic larval and juvenile Wsh assemblages in coastal areas of New Caledonia, southwest PaciWc L. Carassou · D. Ponton

Received: 26 July 2005 / Accepted: 25 May 2006 / Published online: 4 July 2006  Springer-Verlag 2006

excluded from the analyses. The richness, relative abundances and seasonal variations of the assemblages caught in three bays under study are close to what has been observed elsewhere in the tropics. This study shows the eYciency of the STATICO analysis for identifying the environmental factors that have a permanent eVect on assemblages and sorting them out from those which act temporally or on speciWc locations. The high abundances and diversity of coral-reef Wsh larvae observed in coastal zones of New Caledonia suggest that further studies are needed to fully explore the role of the coastal zones of New Caledonia as nurseries.

Abstract This study aims at describing the diversity and composition of larval and juvenile Wsh assemblages in coastal areas of New Caledonia, southwest PaciWc, and identifying the environmental factors that inXuence the seasonal and spatial patterns of these assemblages. A total of 97 taxa belonging to 7 orders and 26 familis were captured in three bays near Nouméa by light trapping every month between January 2002 and June 2003. The assemblages were dominated by Clupeiform larvae and juveniles (96.4% of total abundance) and followed by Perciform larvae (3%). The number of taxa per sample varied from less than Wve in July– August to more than ten in October–November and abundances followed the same seasonal pattern. Analyses of similarity showed signiWcant diVerences in the assemblages caught in the three bays and analyses of contribution to the dissimilarity revealed that these diVerences were due to the most abundant families. The constant part of the relationship between environmental variables and the composition of assemblages was assessed by the partial triadic analysis STATICO, a statistical approach that takes into account the strong seasonality of the data. Rainfall, wind direction and thermal stratiWcation of the water column were found to play a major role in the structure of the assemblages, although tidal amplitude and wind speed became important when Clupeidae and Engraulididae were

Introduction During their pelagic stage, coral-reef Wsh larvae are subjected to high mortality rates due to predation and starvation (Leis 1991; Leis and McCormick 2002). The processes occurring during the pelagic larval stage thus contribute to the selection of the individuals that will ultimately become adult, and their understanding is of paramount importance, especially for the management of commercially important Wsh species. To gain an insight into these processes, information about the composition of assemblages of pre-settlement stages and the contribution of environmental factors to the variations in their spatio-temporal structure is crucial. The spatial and temporal patterns of tropical ichthyoplankton assemblages have been documented in diVerent localities using channel nets (Shenker et al. 1993), crest nets (Dufour and Galzin 1993), or lighttraps (Milicich 1994; Sponaugle and Cowen 1996). Pre-settlement Wsh occur either all the year round

Communicated by G.F. Humphrey, Sydney L. Carassou (&) · D. Ponton IRD, BPA5, 98 848 Nouméa Cedex, New Caledonia e-mail: [email protected]

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(such as in the Carribean, Robertson et al. 1993), or seasonally (such as on the Great Barrier Reef, Milicich and Doherty 1994). Considerable spatial variability in the composition of pre-settlement Wsh assemblages has also been observed at diVerent scales (Wilson 2001). This variability reXects the patchy nature of the distribution of pelagic stages on the one hand, and the role of local environmental factors on the other hand (Leis 1991). Light-traps have been recognized as an eYcient sampling tool for studying this variability in spite of their selectivity (Doherty 1987). They present the advantage of attracting several families of reef Wsh immediately prior to or during settlement, and they can be used synoptically in order to study Wsh larvae spatial distribution (Leis 1991; Wilson 2001). The relationships between physical processes and the spatial distributions of pelagic larval and juvenile Wshes have often been studied using time-series analyses (Thorrold et al. 1994), canonical discriminant analyses (Wilson 2003) or multidimensional scaling and clustering (Sampey et al. 2004). The main drawback of these methods is that they do not take into account the temporal variations of environmental factors and Wsh assemblages and the eVect of the former on the latter. In order to overcome this problem, other methods have been developed. Among them, the partial triadic analysis, also called STATICO, is particularly suited to study the stable relationship between the environmental and taxonomic tables when both vary over time (Thioulouse et al. 2004). Studies conducted in diVerent areas may allow distinguishing the environmental factors that shape Wsh larvae assemblages at a regional scale from the ones that play a role at a more local scale (Lozano and Zapata 2003). The main island of New Caledonia is of interest as it diVers from other high coral islands where studies on early life stages of reef Wshes have been conducted. Its lagoon has an area of 8,000 km2 and the barrier reef can be as far as 65 km from the coast in some places. There are distinct seasons, with a warm and rainy period from mid-November to mid-April and a much cooler and drier one from mid-May to mid-September (ORSTOM 1981). The present study aims at: (1) describing the pelagic larval and juvenile Wsh assemblages which inhabit the coastal areas in the diVerent seasons; (2) determining which environmental factors explain the spatial and temporal structure of these assemblages and (3) comparing the composition, diversity and temporal variability of these assemblages with those described elsewhere in the tropics.

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Materials and methods Sampling sites Three bays around Nouméa were sampled: Grande Rade, Sainte-Marie Bay and Dumbéa Bay (Fig. 1). None of these bays is a pristine ecosystem: the eastern part of Grande Rade is under the inXuence of a nickel reWning mill, of the harbour of Nouméa and the discharge of untreated urban eZuents. Sainte-Marie Bay is also subjected to the discharge of untreated urban eZuents in its northern part and to the gradual destruction of its mangroves due to urbanisation. Dumbéa Bay is subjected to alluvial deposits brought by the Dumbéa River, which has a catchment area scattered with ancient mines.

N

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NEW CALEDONIA 21˚ Coral Sea 0 50km 164˚E

23˚S 168˚

166˚

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22˚15'

G

N

Nouméa

S 0

166˚20'

5 km

166˚25'

22˚20'

Fig. 1 Position of the sampling stations (stars) in Grande Rade (G), Sainte-Marie Bay (S), and Dumbéa Bay (D), southwestern New Caledonia

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Sampling design

considered as larvae whereas the young Clupeiformes present in the samples were either larvae or juveniles. Reef Wsh larvae were identiWed using Leis and Trnski (1989), Leis and Carson-Ewart (2000), and the FishPaste database (P. J. Doherty, AIMS, Townsville, unpublished). Clupeiform juveniles were identiWed using the morphological and meristic criteria of Carpenter and Niem (1999); larvae were identiWed according to their morphology and pigmentation pattern (D. Ponton, unpublished data). Standard length was measured with an electronic calliper to the nearest 0.1 mm for all individuals except abundant Clupeidae and Engraulididae for which a maximum of 30 randomly selected individuals per taxa and sample were measured. Measured Clupeidae and Engraulididae were also dissected for gonad identiWcation, the size of the smallest female found over the 18-month survey being used as the threshold for separating juveniles from adults in the subsequent analyses.

Sampling took place monthly, around the new moon, from January 2002 to June 2003. The three bays were sampled during three consecutive nights, one bay per night, the order depending on meteorological conditions on the night of sampling. In each bay, six light traps (Fig. 2) initially developed by the AquaFish Technologies Company, Lattes, France, were set for 2 h at a 2.5 m depth at the beginning of the night. Upon retrieval, the Wsh were over-anaesthetized in 0.75 g l¡1 benzocaine and immediately preserved in 95% alcohol. Temperature, salinity and turbidity proWles from surface to bottom were recorded using an SBE 19 Seabird CTD before and after Wsh sampling at each station. Fish identiWcation The end of the larval stage of reef Wshes is usually deWned as the moment when they colonise benthic habitats (Leis and McCormick 2002). The young Wshes of reef Wsh species caught during the present study were thus

Environmental data For each sample, the two CTD proWles allowed the calculation of: (1) the mean temperature, salinity and turbidity in the 0–5 m layer, (2) the diVerence in temperature and salinity between the 0.5 m surface layer and the 0.5 m bottom layer, and (3) the mean water depth. The shortest distance between a sampling station and the coast was measured on the 1:60, 000 marine map #6687S of the Service Hydrographique et Océanographique de la Marine, Paris, France. The nature of the bottom underneath the traps (hard coral, sand, or mud in %) was estimated from RoxAnn acoustic surveys (C. Chevillon, IRD Nouméa, unpublished data). The times and amplitudes of the nearest high tides on each night of sampling were obtained from the Service Hydrographique et Océanographique de la Marine (SHOM, 2005). Rainfall (mm day¡1), irradiance (J cm¡2 day¡1), hourly mean wind speed (m s¡1) and mean direction of highest wind speed (degree, values integrated over 10 min) on the days of sampling were obtained from the Météo-France Nouvelle-Calédonie meteorological station in Faubourg Blanchot, Nouméa.

1

50 cm

40 cm

2

50 cm

3

Data analysis Analyses of similarities (ANOSIM, Clarke 1993) were used to test for possible diVerences in the structure of assemblages between bays each month. The tests were based on Bray–Curtis rank similarities calculated using square root transformed abundance in order to reduce the contribution of the most abundant taxa

40 cm Fig. 2 Light trap used for sampling pelagic larvae and juvenile Wshes with 1 water-tight block containing a 12 V battery and a 7 W neon lamp, 2 seven transparent Plexiglas units separated by approx. 10 mm vertical slits, and 3 removable bucket with 2 mm mesh size windows

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700

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(Field et al. 1982; Clarke and Gorley 2001). When a signiWcant diVerence was observed, similarity percentages (SIMPER, Clarke 1993) were used to examine which taxa contributed to the diVerences observed in assemblage composition. The common structure between environmental and taxa tables and the stability of this structure over sampling periods were assessed by STATICO (Thioulouse et al. 2004). Data were Wrst organized into a succession of coupled environmental and taxonomic tables, each pair of tables corresponding to a sampling period. Environmental data were normalised. Because of the great number of rare taxa, abundances were summed by families. The data were log10 (x + 1) transformed in order to approach a normal distribution (Legendre and Legendre 1998). Coordinates of environmental variables and families were projected onto a factorial plane and represented by arrows. The results were graphically interpreted, the orientation of the arrows describing the associations between Wsh families and environmental variables, their length indicating the importance of these relationships (Thioulouse et al. 2004). ANOSIM and SIMPER analyses were performed using Primer v.5 (Clarke and Gorley 2001). All multivariate analyses were performed with the ADE-4 software (Thioulouse et al. 2001).

generally > 5.0 m s¡1. Wind direction was mostly from east to south-west, taking into account the south-east trade-winds, with occasional winds blowing from the north-east. In the three bays, the average temperature in the 0– 5 m water layer varied seasonally with maximum values observed in January–February 2002 and minimum values observed in July–August (Fig. 4). Similarly, the salinity in the 0–5 m water layer varied seasonally with maximum values observed in December 2002 and minimum values observed in March–April 2002. The mean turbidity in the 0–5 m water layer varied between stations for each sampling period, especially in SainteMarie Bay, but the lowest values were observed in September (Fig. 4). The stratiWcation of the water column was weak during all the sampling period. The mean diVerence between surface and bottom temperatures reached a maximum of 2.3°C in February 2002 in Grande Rade, 1.6°C in September 2002 in SainteMarie Bay and 1.8°C in January 2002 in Dumbéa Bay (Fig. 4). No stratiWcation in salinity was usually observed except in February and March 2002 when surface salinity decreased in the three bays. The turbidity diVerences between surface and bottom ranged from ¡10 to 10 FTU, the surface water layer being generally more turbid than the bottom water layer (Fig. 4). Pelagic larvae and juvenile Wsh assemblages In total, 43,002 larvae and juveniles were caught: 13,518 in Grande Rade, 16,130 in Sainte-Marie Bay and 13,354 in Dumbéa Bay (Table 2). The identiWcation of specimens was achieved at various levels: 54 taxa were identiWed at family level, 34 at genus level, and only 9 at species level. Among the six orders observed, Clupeiformes dominated with 41,447 individuals or 96.4% of the total abundance (Table 2). The Wve other orders were, in decreasing order of numerical importance: Perciformes (n = 1,306; 3% of total), Tetraodontiformes (n = 105; 0.2%), Atheriniformes (n = 47; 0.1%), Syngnathiformes (n = 11; 0.03%) and Scorpaeniformes (n = 4; 0.01%). Perciformes were mainly represented by Pomacentridae in the three bays, followed by Lethrinidae in Grande Rade, Apogonidae in Sainte-Marie Bay and Tetraodontidae in Dumbéa Bay. The number of taxa per sample presented similar temporal variations in the three bays (Fig. 5a). From January to August 2002, the mean richness per sample was low (10%. See Table 2 for taxa codes

Clupeidae & Engraulidae excluded

. 02

All families

0.015

02

Sep

0.02

n.

Oct. 02

Ja

Fig. 6 Interstructure factor maps of the STATICO analysis on the log10 (x + 1) transformed abundance of all the families, and without Clupeidae and Engraulididae. Each map shows the importance of each sampling period in the compromise. PC1 Wrst principal component; PC2 second principal component

l.

Ju

02

PC1 -0.01

Nov. 02

0.05

2

Sep. 0

PC1

Fe

b.

-0.01

0.02

-0.005

in the coastal zones of New Caledonia as was the case in the coastal zones of Barbados (Sponaugle and Cowen 1996), Australia (Meekan et al. 2001), Puerto Rico (Dennis et al. 1991), and South Africa (Beckley and Naidoo 2003). This similarity between our results and the literature suggests that the great distance from the coast to the barrier reef in New Caledonia, resulting in particular hydrodynamic conditions, has little eVect on the diversity and relative abundances of larval assemblages. The clear seasonality in the occurrence of reef-Wsh larvae observed in this study compares with observations in other areas. Tetraodontidae and Chaetodontidae were observed from January to April, but Pomacentridae, Lethrinidae, Blenniidae and Apogonidae were caught from September to November. In Lizard Island, Great Barrier Reef, Australia, the peaks of abundance of larvae of most Perciform families were observed from November to December (Milicich and Doherty 1994), the maximal abundance of Pomacentri-

PC2

PC2

-0.02

02

dae and Lethrinidae occurring in December (Milicich 1988). On Ningaloo Reef, Western Australia, Apogonidae larvae peaked in December and Blenniidae larvae from December to January (McIlwain 2003). Similarities in the temporal patterns of occurrence of pre-settlement Wsh in diVerent geographical locations, notwithstanding a wide interannual variability locally, have already been noted by Milicich and Doherty (1994). Sponaugle and Cowen (1996) suggested that common environmental factors may inXuence this dynamic. Leis and McCormick (2002) proposed that these environmental factors determine the reproduction biology of adults i.e. their spawning periods on the one hand, and the behaviour of larvae i.e. their ecological preferences on the other. All this results in similar periods of occurrence of pre-settlement larvae in diVerent places. Out of the 27 families sampled at the larval or juvenile stages during this study, 20 inhabit the coastal areas of New Caledonia as juveniles and adults

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All families

a)

Clupeidae & Engraulididae excluded

0.020

in

Tide p

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PC1

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PC2

PC2

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PC1

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-0.025

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0.010

CLUP POMC MULL -0.01 ATHE

TETR CHAE

TETR PLAT SYNG GOBI

PC1

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PC1 BLEN

0.07

TRIP

0.20 ATHE

APOG ENGR -0.025

PC2

PC2

-0.05

Fig. 7 Compromise factor maps of the STATICO analysis: a environmental variables and b Wsh families. These maps show the stable part of the family–environment relationships for all the families, and without Clupeidae and Engraulididae. Some labels of environmental variables or families, close to the origin and

thus of no importance in these graphics, were removed for clarity. PC1 Wrst principal component; PC2 second principal component. See Table 1 for environmental variable codes, except Windir = mean wind direction in degrees, and Table 2 for family codes

(Kulbicki and Rivaton 1997). Only do the Aploactinidae, Pempheridae, Tripterygiidae and Monacanthidae, which were caught as larvae in this study, seem to leave coastal areas when they become adults. Coastal areas are often described as important nursery grounds for littoral, shelf or reef populations of Wshes (Blaber and Blaber 1980; McHugh 1985; Mumby et al. 2004). Indeed, these areas are believed to oVer shelter from predation as well as abundant and appropriate food supplies for larvae and juveniles. In the present study were caught larvae of several families which are Wshed as adults in the lagoon: Lethrinidae, Serranidae, Siganidae, Acanthuridae, Sphyraenidae, and Carangidae. The high abundances of larvae and juveniles of Clupeidae and Engraulididae collected in the light-traps

reXect their high abundances in the lagoon (Conand 1988). These small pelagic Wshes represent an important feeding resource for many piscivorous predators (Blaber et al. 1993). The assemblages of Wsh larvae observed in the three bays under study comprised several commercially important taxa. The STATICO method demonstrated its eYciency in distinguishing the environmental factors which have a general eVect on larval and juvenile assemblages from those which act only for a given period or location. This method will be used in further studies to fully explore the role of the coastal zones of New Caledonia as nurseries by taking into account the strong seasonality of both environmental and faunistic data.

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All families

Clupeidae & Engraulidae excluded

January 02 mp

Tid

eA

e dT I rr

De p

th

September 02 CLUP

mp dTemp

ENGR

l

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October 02 TETR

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LETH GOBI ATHE TETR TRIG

l

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W

POMC MULL

in

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ind

W

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0.008 -0.024 0.018 -0.008

0.017 -0.009 0.042 -0.019

Sa

l

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September 02

LETH POMC BLEN

Fig. 9 Trajectories factor maps of the STATICO analysis: projections of coordinates of the environmental variables (on the left) and abundance data (on the right) on the PC1–PC2 factor map of the compromise when Clupeidae and Engraulididae were excluded. Only the sampling periods of importance in the compromise (see Fig. 6) are presented on separate graphics. Some labels of environmental variables or families close to the origin, and thus of no importance in these graphics, were removed for clarity. See Table 1 for environmental variable codes, except Windir = mean wind direction in degrees, and Table 2 for family codes. Scales of the graphs are given in the rounded boxes

APOG TRIG

in

CLUP

Win

d

TideAmp

Ra

D c De oa pth st

MULL

0.031 -0.084 0.047 -0.028

0.031 -0.031 0.120 -0.046

Fig. 8 Trajectories factor maps of the STATICO analysis: projections of coordinates of the environmental variables (on the left) and abundance data (on the right) on the PC1–PC2 factor map of the compromise for all the families. Only the sampling periods of importance in the compromise (see Fig. 6) are presented on separate graphics. Some labels of environmental variables or families close to the origin, and thus of no importance in these graphics, were removed for clarity. See Table 1 for environmental variable codes, except Windir = mean wind direction in degrees, and Table 2 for family codes. Scales of the graphs are given in the rounded boxes

E. Durieux, D. Franko, A. Gautier, T. Hoareau, D. Milton, J. Mounier, W. Nigote, F. Rigault and G. Mou-Tham. M. Kulbicki (IRD, Perpignan) provided invaluable advice on the biology of Caledonian Wshes, C. Chevillon (IRD, Nouméa) the RoxAnn acoustic cartographies, and L. Maitrepierre (Météo-France Nouvelle-Calédonie) the meteorological data. M. Amand (IRD Nouméa) helped in the interpretation of the multivariate analysis. A. M Lassallette (University of French West Indies, Martinique) and A. Cros (IRD Nouméa) helped in editing the English text.

Acknowledgments This study was funded by IRD and the Programme d’Évaluation des Ressources Marines de la Zone Économique Exclusive de Nouvelle-Calédonie (ZONECO). We are most grateful to J. Baly for the adaptation of the light-traps, most of the Weld sampling, and laboratory work. We also thank the diVerent captains of the NO CORIS, M. Clarque, S. Tereua and E. Folcher, as well as everyone who helped in the sampling: P. Borsa,

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Article 2 Comparaison de différentes méthodes de capture pour l’évaluation des abondances et de la diversité de jeunes poissons en milieu lagonaire Carassou L, Mellin C, Ponton D Biodiversity and Conservation, sous presse L'article 1 a permis d'identifier une forte saisonnalité dans les abondances et la diversité de larves présentes dans le lagon de Nouvelle-Calédonie. La période d'échantillonnage optimale pour analyser les relations entre la structure des assemblages et les paramètres de l'environnement s'étend de septembre à février, c'est-à-dire pendant la saison chaude. Les facteurs météorologiques et de la colonne d’eau ont un effet significatif sur la structure de ces assemblages. L'objectif est maintenant de déterminer la technique d'échantillonnage qui permettra le mieux de répondre aux objectifs de la thèse. L’article 2 est donc une synthèse méthodologique, qui intègre à la fois les données de capture des larves obtenues au cours de ma thèse, et des données de capture de juvéniles obtenues par Camille Mellin au cours de sa thèse réalisée aux mêmes périodes dans des sites proches du lagon sud-ouest de NouvelleCalédonie (Mellin, 2007).

Résumé A2 Les variations de taille, de comportement et d’habitats qui caractérisent l’ontogénie des larves et juvéniles de poissons rend leur échantillonnage problématique, et ce particulièrement en milieu corallien, où la diversité taxonomique est élevée. Cet article décrit les caractéristiques de six techniques utilisées au cours d’une même période dans le lagon sud-ouest de NouvelleCalédonie : un filet à plancton et deux types de pièges lumineux pour la capture des larves pélagiques, un récif artificiel pour celle des juvéniles récemment installés, une seine sousmarine dans les herbiers et les fonds de macro-algues et des micro-empoisonnements à la roténone sur les colonies coralliennes, pour capturer des juvéniles plus âgés. Des larves de 70 familles et des juvéniles de 34 familles ont été collectés. Les assemblages collectés dans le filet à plancton étaient dominés par des Gobiidae ; ceux collectés par micro-empoisonnements et dans les pièges lumineux par des Pomacentridae ; ceux collectés par les récifs artificiels et la seine par des Apogonidae et des Labridae respectivement. Des gammes de taille complémentaires ont été obtenues par ces différentes techniques : les individus les plus abondants mesuraient de 2 à 4 mm LS dans le filet à plancton, de 9 à 11 mm LS dans les deux types de pièges lumineux, de 10 à 20 mm sur les récifs artificiels, de 20 à 30 mm dans la seine, et de 35 à 45 mm pour les micro-empoisonnements. Sept familles ont été collectées par les six méthodes, mais avec une efficacité variable. Cette étude fournit aux écologistes et aux gestionnaires une comparaison unique en son genre de l’utilité de six engins pour collecter des jeunes poissons à divers stades de développement dans une large gamme d’habitats lagonaires.

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Biodivers Conserv DOI 10.1007/s10531-008-9492-3 O R I G I NA L P AP E R

Assessing the diversity and abundances of larvae and juveniles of coral reef Wsh: a synthesis of six sampling techniques Laure Carassou · Camille Mellin · Dominique Ponton

Received: 10 July 2007 / Accepted: 18 September 2008  Springer Science+Business Media B.V. 2008

Abstract Due to an increasing emphasis for Wsh population survey and regulation, eYcient tools for evaluating the abundance and diversity of Wsh from various life stages are needed, especially for coral reef species that present a high taxonomic diversity. The characteristics of six diVerent techniques used for sampling pelagic larvae (a plankton-net and two light-traps), newly settled juveniles (one type of artiWcial reef), and older juveniles (an underwater seine net in seagrass and macroalgal beds, and rotenone poisoning in coral patches) are described in this study. Larvae belonging to 70 families and juveniles belonging to 34 families were collected. An analysis of similarity (ANOSIM) showed that the taxonomic composition of assemblages collected with the plankton-net and the two light-traps were overlapping but clearly diVerent, due to the higher occurrence of Gobiidae in the plankton-net and of Pomacentridae in both light-traps. Larvae being 2–4 mm standard length (SL) dominated in the plankton-net, whereas larvae being 9–11 mm SL dominated in both light-traps. Pomacentridae juveniles were more abundant in rotenone samples, whereas Labridae dominated in the underwater seine. Juvenile Wsh collected with the artiWcial reefs, the underwater seine, and rotenone poisoning largely overlapped in size, with mean sizes of 22, 38, and 33 mm SL, respectively. Seven families were caught by the six sampling techniques, but with unequal success. This study provides ecologists and managers with a unique review of six techniques for sampling a wide range of developmental stages of young Wsh in diVerent habitats of a coral reef lagoon. Keywords ArtiWcial reefs · Coral reef Wsh · Juveniles · Larvae · Light-traps · Plankton-net · Rotenone poisoning · Sampling · Seine net

Introduction The abundance and diversity of adult coral reef Wshes mainly depend on the recruitment success (Sale 2002), which is characterized by important seasonal and inter-annual variations L. Carassou (&) · C. Mellin · D. Ponton IRD (Institut de Recherche pour le Développement), UR128, BP A5, 98848 Nouméa Cedex, New Caledonia e-mail: [email protected]

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1C

Biodivers Conserv

(Doherty and Williams 1998). Understanding these variations in speciWc locations is a crucial challenge in reef Wsh conservation strategies. Recruitment success depends, for a large part, on the number of survivors among pelagic larvae in the water column (Boehlert 1996) and among juveniles in benthic habitats (Doherty et al. 2004). As a consequence, understanding the processes that inXuence the size and the dynamics of coral reef Wsh populations requires focusing on the diversity and abundance of their early life stages (Booth and Brosnan 1995). More speciWcally, studying the processes driving larval and juvenile Wsh survival under particular environmental conditions may help us to understand the factors inXuencing the replenishment of adult Wsh populations in a given location (Doherty 2002; Fuiman and Werner 2002). Such studies are also useful in designing marine protected areas with various levels of connectivity (Cowen et al. 2007) or in evaluating the eVect of long-term Wshing on a particular species (Hsieh et al. 2006). Studying the early life stages of Wshes is challenging because their size, morphology, and behavior do not only vary greatly between species, but also during ontogeny within species (Moser 1981; Leis 1991). Moreover, the mortality rate also varies during ontogeny and, thus, with size for a given species, which further complexiWes the evaluation of young Wsh abundances over time. Obtaining accurate estimates of the diversity and abundances of Wsh larvae and juveniles is, thus, problematical (Suthers and Frank 1989), especially in tropical waters where taxonomic diversity is high (Randall 2005). To study larvae and juveniles, diVerent sampling apparatus have to be combined, with each method targeting a speciWc developmental stage, or size range, to be found in a given habitat (Leis 1991). Small pelagic larvae are usually sampled by plankton-nets (Barkley 1972; Murphy and Clutter 1972), which enable a wide range of taxa in many types of habitats to be caught (Choat et al. 1993). Light-traps are eYcient in catching pre-settlement larvae (Doherty 1987), although they collect a narrow range of taxa and can only be used in some habitats (Thorrold 1992). ArtiWcial reefs, moored in diVerent habitats, are useful for sampling larvae at settlement (Leis et al. 2002; Valles et al. 2006). Finally, underwater seine and rotenone poisoning, used in speciWc habitats, can be used to capture post-settlement juvenile stages (Ackerman and Bellwood 2000; Smith and Sinerchia 2004). To date, no study has ever synthesized information about the diVerent techniques used to capture the full range of young stages of Wshes in coral reef ecosystems. Indeed, most of the published studies generally rely on a single sampling technique, and when comparisons between diVerent techniques have been made, they focus on the apparatus targeting Wsh larvae only (Choat et al. 1993; Hickford and Schiel 1999; Anderson et al. 2002). This lack of broad comparisons is understandable, as it is diYcult to obtain a picture of both larvae and juvenile Wsh abundances at the same place and time, and to compare techniques used in diVerent habitats and targeting stages that diVer in their behavior (Leis et al. 2002). However, a synthesis of the characteristics of a few common sampling techniques is strongly needed. Such a review should help managers and scientists to choose the most suitable technique to catch particular ontogenetic stages or taxa of reef Wshes, or young Wsh that live in particular habitats inside a coral reef lagoon. The opportunity to provide such a synthesis arose in the context of a research program investigating the relationships between larval and juvenile Wsh assemblages and the characteristics of their environment in the lagoon of New Caledonia, southwest PaciWc. This research program provided data about the taxonomic and size ranges of larval and juvenile Wsh assemblages caught with six diVerent techniques. These sampling techniques were used in habitats ranging from the water column in coastal embayments, around lagoonal islets and passes, to benthic habitats, such as seagrasses or macroalgal beds and small coral patches. The sampling designs varied according to the speciWc aims of each study and the

76

1C

Biodivers Conserv

ontogenetic stage under study. In spite of the diVerences in sampling designs and eVorts, the data collected oVered a unique opportunity to obtain an overview of the eYciency and limits of each sampling technique. The objectives of the present study are, thus: (1) to describe the six diVerent techniques used for sampling the larvae and juveniles of coral reef Wsh species in the lagoon of New Caledonia; (2) to statistically compare the taxonomic diversity and the size spectra of the larvae or juveniles caught by each method; (3) to examine the relationship between the diversity of larval or juvenile Wsh collected and the number of samples performed for each technique; (4) to discuss the eYciency of each technique for capturing particular ontogenetic stages or families of reef Wshes, or Wsh that live in particular habitats.

Materials and methods DeWnitions The end of the larval stage of reef Wshes is usually deWned as the moment when they settle into benthic habitats (Leis and McCormick 2002). In this study, the term “larvae” will refer to all of the young Wshes caught in the water column, whereas the term “juvenile” will refer to all of the settled individuals caught on benthic habitats, whatever their actual developmental stage. Sampling methods Fish larvae were sampled in the water column using three diVerent methods, including a plankton-net and two types of light-traps. The plankton-net was 3.60 m long with a 335-
m mesh size and a circular opening of 0.60 m. It was towed horizontally by night »0.5 m below the water surface by a boat that followed a circular trajectory for 2 min at »2 knots. The plankton-net was always towed at the beginning of the night. The Wrst type of light-trap used in this study was initially developed by the AquaWsh Technologies Company, Lattes, France, and will be named “AquaWsh LT.” Each AquaWsh LT consisted of a water-tight block containing a 12-V battery and a 7-W neon lamp, which was set on top of seven Plexiglas units separated by »10-mm vertical slits. The base of the light-trap consisted of a removable collector equipped with 2-mm mesh size gauze windows. When the light was on, Wsh larvae were attracted and entered the trap through the vertical slits; they were then theoretically unable to escape. These light-traps were always set 2.5 m deep. The capacity of the 12-V battery allowed a timer to automatically switch on the lamp 4 h per night from 01:00 to 05:00 am. All AquaWsh LT were retrieved early in the morning. The second type of light-trap was developed by the Ecocean Society, Saint-Clément-deRivière, France (INPI deposited patent no. 0208582), and will be named “Ecocean LT.”. Each Ecocean LT consisted of a buoyant water-tight block containing a 6-V battery and a 7-W neon lamp, under which a 2-mm mesh size conical net was attached vertically. Theoretically, this design aims at reducing the high abundances of Clupeiform Wsh, since most engraulids and clupeids tend to remain under the lamp in the open water, whereas coral reef species tend to stay inside the conical net in order to hide1 (Lecaillon and Lourié 2007).

1

For details on the procedure, see http://www.ecocean.fr.

77

1C

Biodivers Conserv

When the net was pulled out of the water, Wshes were retrieved in the removable collector equipped with 330-
m mesh size gauze. The Ecocean LT were set at the surface. The capacity of the 6-V battery allowed a timer to automatically switch on the lamp 7 h per night from 22:00 pm to 05:00 am. All Ecocean LT were retrieved early in the morning. Juvenile coral reef Wshes were sampled using three diVerent techniques: (1) artiWcial reefs for juveniles newly settled in seagrass or macroalgal beds, or near coral patches; (2) an underwater seine pulled by scuba-divers for older juveniles inhabiting seagrass or macroalgal beds; (3) rotenone micro-poisoning for those inhabiting small coral patches. The artiWcial reefs consisted of a three-dimensional structure made of a 1-cm mesh size plastic net enclosing a spiral made of a 5-mm mesh size plastic net which enhanced refuge complexity, and three polystyrene buoys which maintained the structure vertically in the water column. Each artiWcial reef was attached to a 7-kg concrete weight by a 0.8-m long steel cable and moored between 2 and 8 m deep. Juveniles were retrieved 2 days after all reefs had been initially emptied and cleaned. Two scuba-divers wrapped each artiWcial reef with a 1-mm mesh size bag and then brought it to the surface. Each reef was thoroughly cleaned and all Wsh were carefully removed from the bag. The underwater seine was a 10-m long, 1.20-m high, 4-mm mesh size beach seine net that had been equipped with a 50-cm wide, 1-m long, and 2-mm mesh size circular collector. The seine was modiWed to keep it vertical above the sea bottom by adding small polystyrene buoys onto the headrope and attaching a weighted rope to the footrope. After deployment, the seine was dragged by two scuba-divers over a distance of »10 m. The collector was then tightly closed and brought to the surface, where all the juveniles were carefully removed from the collector. Rotenone poisoning was performed on small coral colonies 0.05; Table 2). The juvenile Wsh caught with artiWcial reefs had a mean size of 22 mm SL and a size range of 8–97 mm SL, with individuals between 10 and 20 mm SL being the most abundant (Fig. 1d, left). The underwater seine and rotenone poisoning allowed the catching of juveniles with a mean size of 38 and 33 mm SL, respectively. The size range of the individuals caught with the underwater seine was slightly narrower, 10–113 mm SL, than that of the individuals caught with rotenone,

82

1C

Biodivers Conserv Table 2 Results of the non-parametric analyses of similarities (ANOSIM) testing for signiWcant diVerences in (a) taxonomic and (b) size composition between assemblages collected with the three techniques used for larvae, and with the three techniques used for juveniles. The results of analyses of contribution to the dissimilarity (SIMPER) are presented when signiWcant diVerences were found to occur (P < 0.05). Only families and size classes which contributed to at least 5% of the dissimilarity were presented Global ANOSIM

Pairwise ANOSIM

R

P

Pair

R

P

Code

Contrib (%)

0.001

Aqua £ Ecoc

0.372

0.001

Aqua £ plkN

0.560

0.001

Ecoc £ plkN

0.663

0.001

Engr Clup Poma Apog Siga Scor Cara Blen Gobi Syng Leio Engr Clup Poma Gobi Syng Leio Engr Poma

12.2 9.2 8.6 7.3 7.0 6.1 6.0 5.1 9.5 7.8 7.2 6.3 6.1 5.8 7.7 7.2 6.4 5.2 5.1

ArtR £ seine ArtR £ roten Seine £ roten

0.053 0.051 0.664

0.072 0.163 0.001

Poma Labr Leth Apog Scar Gobi Chae

15.0 11.0 8.8 7.9 7.0 6.8 5.9

Aqua £ Ecoc Aqua £ plkN

0.157 0.788

0.002 0.001

Ecoc £ plkN

0.809

0.001

[10–11] [2–3] [3–4] [4–5] [2–3] [3–4] [4–5] [5–6] [1–2]

5.0 12.1 11.0 6.7 15.4 13.7 8.4 5.9 5.5

ArtR £ seine ArtR £ roten Seine £ roten

0.019 0.075 0.045

0.307 0.910 0.793

(a) Taxonomic composition Larvae 0.544

Juveniles

0.071

(b) Size composition Larvae 0.699

Juveniles

0.030

0.020

0.001

0.817

SIMPER

Aqua = AquaWsh light-trap; Ecoc = Ecocean light-trap; plkN = plankton-net; ArtR = artiWcial reef; seine = underwater seine; roten = rotenone poisoning; contrib = contribution to the dissimilarity See Table 1 for the family codes. The size classes are given in mm

83

1C

Biodivers Conserv Fig. 1a–f Size distribution (number of individuals per standard length classes, SL in mm) of Wsh larvae and 䉴 juveniles caught with the diVerent sampling techniques (left column), and size range (SL in mm) and variability of individuals belonging to the seven families commonly collected with the six techniques (right column). The upper and lower limits of the boxes on the right column correspond to the Wrst and third quartiles, respectively; the horizontal bars within the boxes indicate the median, the errors bars the 10th and 90th percentile, and the dots outside the boxes indicate the values outside the 10–90th percentile range. The two dotted horizontal lines on each graph illustrate the upper and lower limits of the most frequent size class represented in the samples from each technique. a Plankton-net. b AquaWsh light-trap (AquaWsh LT). c Ecocean light-trap (Ecocean LT). d ArtiWcial reef. e Underwater seine net. f Small-scale rotenone poisoning. See Table 1 for the family codes

5–160 mm SL. Similarly, the most abundant individuals were slightly smaller in the underwater seine samples, between 20 and 30 mm SL, than in the rotenone samples, between 35 and 45 mm SL (Fig. 1e, f, left). The sizes of the larvae and juveniles of the seven families collected by all six sampling techniques often ranged within the most abundant size class for each technique (Fig. 1, right). However, the Scaridae and Tripterygiidae collected with the plankton-net, the Tetraodontidae collected with the Ecocean LT, and the Scaridae collected with the artiWcial reefs were larger (Fig. 1a–e, right), and the Blenniidae, Tripterygiidae, and Tetraodontidae juveniles collected by rotenone poisoning were smaller (Fig. 1f, right). Relationship between the number of families caught and the number of samples The number of samples required to obtain a similar number of Wsh families greatly diVered between techniques (Fig. 2). For instance, the number of samples required to obtain 20 diVerent families of larvae varied from six with the plankton-net to 37 with the AquaWsh LT in 2004–2005 (Fig. 2a). For juveniles, the number of samples required to obtain ten diVerent families varied from three with rotenone poisoning to Wve with the underwater seine and 16 with artiWcial reefs (Fig. 2b). Interestingly, the artiWcial reefs were the only technique for which the number of families caught rapidly reached a plateau when the sampling eVort increased. Conversely, rotenone poisoning did not only collect a higher number of Wsh families when similar numbers of samples were performed, but the curve was still far from reaching a plateau after 30 samples (Fig. 2b). EYciency, selectivity, and habitat requirements of each technique All of the samples collected with the plankton-net contained at least one larva (no empty sample). Only 7.6% of the samples performed with the Ecocean LT contained no Wsh (12 empty samples), compared with 15% for the AquaWsh LT samples (27 empty samples). Conversely, over 46% of the samples collected with the artiWcial reefs contained no Wsh (89 empty samples), whereas less than 1% of the underwater seine samples and only 4.2% of the rotenone poisoning samples contained no Wsh (four and one empty samples, respectively; Table 3). The underwater seine and rotenone poisoning are the only techniques that cannot be used on all of the habitats of the lagoon (Table 3). Among the seven families that were caught with the six sampling techniques, some were abundantly caught with a speciWc technique, whereas others were abundantly collected regardless of which technique was used. For example, Tetraodontidae were abundant as pre-settlement larvae in AquaWsh LT, whereas they were rarely caught as juveniles. Conversely, Pomacentridae and Apogonidae were easy to collect in abundance at all ontogenetic stages with all six techniques, except for the young larvae of Apogonidae, which were harder to collect with the plankton-net (Table 3).

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Number of individuals

b)

Plankton-net 12

250

10

200

8

SL (mm)

300

150 100

2 0

100

Aquafish LT 60 50

80 60 40 20

Number of individuals

Ecocean LT

20

60

1200

50

SL (mm)

1000 800 600

40 30

400

20

200

10

0

0

Artificial reef 160

100

140 80

120 100 80 60 40

350

60 40 20

20

0

Underwater seine 100

300 80

SL (mm)

250 200 150

60 40

100 50

20

0

0

120

Rote none poisoning

100

100

80

80

SL (mm)

Number of individuals Number of individuals

30

0

0

f)

40

10

SL (mm)

Number of individuals

c) 1400

e)

4

0

0

d)

6

50

SL (mm)

Number of individuals

a)

60 40

60 40 20

20 0

0

Apog Blen Gobi Poma Scar Trip

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120

Tetr

Standard length (SL, mm)

85

1C

Biodivers Conserv

a)

Larvae

60

5

Number of families

50

1

40

4

30

3 2

20

10

0 1

10

20

30

40

50

60

70

80

90 100 110 120 130 140

Number of samples

b) 60

Juveniles

sampling techniques 1 2 3 4 5 6 7 8

Number of families

50

40

30

Plankton net Aquafish LT 2004-05 Ecocean LT 2004-05 Aquafish LT 2005-06 Ecocean LT 2005-06 Artificial reef Underwater seine Rotenone

8 7

20

6 10

0 1

10

20

30

40

50

60

70

80

90 100 110 120 130 140

Number of samples

Fig. 2a, b Increasing total number of diVerent families caught by each technique and year as the sampling eVort increases. The samples were entered in a random order 999 times. The resulting cumulative curves were then averaged to obtain a smooth curve for (a) larvae and for (b) juveniles

Discussion The selection of a technique for sampling young Wshes is problematic, since it must deal with many correlated parameters, such as the targeted taxa, characterized by speciWc behaviors and associated catchability, the latter varying according to the ontogenetic stage and, thus, on the size (Murphy and Willis 1996). Moreover, since mortality rates also vary according to the ontogenetic stages (Leis 1991), the evaluation of young Wsh abundances in a speciWc location requires the association of several techniques targeting successive ontogenetic stages (Murphy and Clutter 1972). The Wrst consideration to address will, thus, be the taxa, and size range, that are targeted (Murphy and Willis 1996). If this taxonomic range and/or size range are large, several techniques have to be associated. For example, our results indicate that 30 out of the 70 families collected at the larval stage were caught by the plankton-net when they were young and by light-traps when they were older. This result, which is consistent with a previous study on the Great Barrier Reef (Choat et al. 1993), is based on the fact that

86

1C

Biodivers Conserv

Table 3 General overview of the sampling techniques used for targeting diVerent ontogenetic stages of young Wsh in diVerent habitats Developmental stage

87

Sampling technique Habitats Coral reefs Seagrasses Seaweed beds Families Apogonidae Blenniidae Gobiidae Pomacentridae Scaridae Tripterygiidae Tetraodontidae Relative occurrence of empty samples (%)

Pre-settlement

Settlement

Post-settlement

Young juveniles

Older juveniles

Young larvae

Older larvae

Plankton-net

AquaWsh light-trap

Ecocean light-trap

ArtiWcial reef

Underwater seine

Rotenone poisoning

Noa Yes Yes

Yesb Yesb Yesb

Yesb, c Yesb, c Yesb, c

Yesd Yesd Yesd

No Yes Yes

Yese No No

Present Abundant Very abundant Abundant Rare Rare Rare 0

Very abundant Abundant Present Very abundant Rare Present Abundant 15

Very abundant Abundant Present Very abundant Present Present Present 0.05). Among the food sources collected at the three sites, turf microalgae presented the most depleted mean δ15 N signature (mean = 3.1 ± 0.2%), followed by POM (mean = 4.0 ± 0.5%) and red calcareous algae (mean = 4.5 ± 0.3%). The zooplanktonic primary consumers showed a mean δ13 C signature varying from –18.5% at site 2 to –20.1% at site 1, with weak but significant spatial differences (A [3], p < 0.05). The δ15 N mean signature of zooplankton was enriched by ∼3% relative to POM, with a mean of 6.4% and no differences between sites (A [3], p > 0.05). Finally, as indicated by their position along the δ13 C axis, red calcareous algae were probably not a major source of food for any of the fish species examined at any site. A similar observation can be made for

283

2

“Table 3; ANOVA”: A.

6

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Table 2. Trophic groups of the 34 fish species assigned from combined gut contents data, including direct observations from the present study; previous unpublished data from the same area and published data from the literature. Food items between brackets indicate prey rarely observed in gut contents or rarely reported in the literature. Trophic group Herbivorous

Fish species

Prey items

Code

References

Acanthurus nigrofuscus Centropyge tibiscens Cirripectes stigmaticus Ctenochaetus striatus Pomacentrus adelus Scarus niger Scarus schlegeli Chlorurus sordidus Siganus doliatus Stegastes nigricans Zebrasoma scopas

Microalgae Microalgae (corals and tunicates) Microalgae Microalgae (detrital material) Filamentous algae (green algae) Microalgae (detrital material) Microalgae (detrital material) Microalgae (detrital material) Microalgae Microalgae (microinvertebrates) Microalgae (macroalgae)

H1 H2 H3 H4 H5 H6 H7 H8 H9 H10 H11

Polunin et al. 1995 Shirai 1986 Sano et al. 1984 Choat et al. 2004 Allen 1991 Ochavillo et al. 1992 Choat et al. 2004 Choat et al. 2002 Woodland 1997 Hata and Kato 2004 Choat et al. 2004

Abudebduf sexfasciatus Ostorhinchus doederleini Caesio caerulaurea Chromis viridis Chrysiptera notialis Dascyllus aruanus Pomacentrus moluccensis

Zooplankton (microalgae) Zooplankton (nekton, zoobenthos) Zooplankton Zooplankton (microalgae) Zooplankton Zooplankton (microalgae) Zooplankton (microalgae)

Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7

Myers 1991 Myers 1991 Ter Kuile 1989 Allen 1991 Allen 1991 Booth 2004 Pratchett et al. 2001

Bodianus perditio Hemigymnus melapterus Lethrinus atkinsoni Mulloidichthys flavolineatus Parupeneus ciliatus Plectorhynchus lineatus Sargocentron rubrum Scolopsis bilineatus Scorpaenodes guamensis Chaetodon citrinellus Chaetodon flavirostris

Macroinvertebrates Macroinvertebrates (zooplankton) Macroinvertebrates (nekton) Macroinvertebrates (nekton) Macroinvertebrates (zooplankton) Macroinvertebrates (nekton) Macroinvertebrates (nekton) Macroinvertebrates (nekton) Macroinvertebrates Corals (microalgae) Corals (microalgae)

C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 C9 C10 C11

Kulbicki et al. 2005 Westneat 2001 Kulbicki et al. 2005 Kulbicki et al. 2005 Kulbicki et al. 2005 Myers 1991 Kulbicki et al. 2005 Russell 1990 Myers 1991 Allen et al. 1998 Coleman et al. 1981

Cheilidopterus quinquelineatus Epinephelus merra Saurida gracilis Scomberomorus commerson Synodus variegatus

Reef nekton Reef nekton Nekton Pelagic nekton Reef nekton

P1 P2 P3 P4 P5

Nakamura et al. 2003 Kulbicki et al. 2005 Kulbicki et al. 2005 Blaber et al. 1990 Shibuno et al. 1996

Planktivorous

Carnivorous

Piscivorous

the green calcareous alga Halimeda sp. collected at site 3. The δ13 C signatures presented by brown macroalgae and turf microalgae were more consistent with those of most fishes. The links between the δ15 N signatures of food sources and fish will be examined in more detail below. Each trophic group of fish was characterized by a specific δ13 C and δ15 N range of values (A [2], p < 0.05). At the three sites, the herbivorous fish species were clearly separated from the other trophic groups by their low δ15 N signatures (Fig. 2), except for Stegastes nigricans (H10) at sites 2 and 3, and Centropyge tibiscens (H2) at site 2, which presented higher δ15 N signatures (Figs. 2b and 2c). The Scaridae species (H6, H7 and

H8) collected at site 3 showed particularly low δ15 N and high δ13 C signatures (Fig. 2c). Consequently, the mean δ15 N and δ13 C values of herbivores displayed significant spatial variations (A [4], p < 0.05). Contrary to the herbivorous species, the planktivorous, carnivorous and piscivorous species were poorly discriminated by their isotopic signatures (Fig. 2), especially at site 2 where their values largely overlapped (Fig. 2b). Spatial variations in δ13 C signatures were only found for carnivores and for piscivores when the pelagic species Scomberomorus commerson was excluded (A [4], p < 0.05). Conversely, only the δ15 N signatures of piscivores did not vary spatially (A[4], p > 0.05) and Synodus variegatus (P5) showed the

284

L. Carassou et al.: Aquat. Living Resour. 21, 1–12 (2008)

7

3.4 Re-assessment of fish trophic groups based on isotopic data (Table 4)

Generally, the estimated trophic positions based on either POM or algae as the first trophic level were close (Table 4). For seven out of the 11 herbivorous-classified species, the ∆δ15 N estimated trophic positions were consistent with gut contents data, with mean positions ranging from 1.8 to 2.5 (i.e. ∼2; Table 4). However, the three Scaridae species (Scarus niger, S. schlegeli and Chlorurus sordidus, H6 to H8) and Cirripectes stigmaticus (H3) were characterized by lower trophic positions, with means ranging from 1.4 to 1.6 (i.e. 3.5, consistent with its gut contents-based classification, whereas the mean values for Saurida gracilis (P3) and Cheilidopterus quinquelineatus (P1) were as low as 2.3 to 2.5 respectively (Table 4).

3.5 Ontogenetic variability in fish feeding behaviour (Fig. 3)

Fig. 2. Plots of δ15 N against δ13 C signatures of food sources, zooplankton and fish species at the fringing (site 1), intermediate (site 2) and barrier reef (site 3) sites. The points represent the mean values and the bars the standard deviations. See Table 2 for species codes and Fig. 1 for the position of the sampling sites.

highest δ15 N values at all sites (Fig. 2). Site 3 was also characterized by a wide dispersion of δ13 C and δ15 N values among carnivorous and piscivorous species, whereas these species were plotted more narrowly at site 1 (Figs. 2a and 2c).

The four species selected for the study of the relationship between body mass and isotopic variations were: Synodus variegatus (P5), Stegastes nigricans (H10), Abudebduf sexfasciatus (Z1) and Cheilidopterus quinquelineatus (P1). These species were indeed the only ones to provide at least seven individuals with a body mass difference of at least 8.5 g between the smallest and the biggest fish. The δ13 C signature of muscle tissue increased with body mass for Abudebduf sexfasciatus and Cheilidopterus quinquelineatus (Figs. 3c and 3d; r2 = 0.83, p < 10−6 and r2 = 0.31, p = 0.016 respectively), whereas it decreased with body mass for Stegastes nigricans (Fig. 3b; r2 = 0.79, p < 10−6 ). The relationship was not significant for Synodus variegatus (Fig. 3a; p > 0.05). Conversely, the δ15 N signature of muscle tissue decreased with body mass for Synodus variegatus and Abudebduf sexfasciatus (Figs. 3a and 3b, r2 = 0.38, p = 0.006 and r2 = 0.61, p < 10−6 respectively) and increased with body mass for Stegastes nigricans (Fig. 3b; r2 = 0.22, p < 10−6 ). The relationship was not significant for Cheilidopterus quinquelineatus (Fig. 3d). In no case did the variation in δ15 N with body mass exceed 2.4%, which suggests that no changes in trophic position occurred for any species within the range of body mass values available in the present study.

285

8

L. Carassou et al.: Aquat. Living Resour. 21, 1–12 (2008)

Table 3. F ratio and probability levels associated with one way ANOVAs testing for differences in δ13 C and δ15 N between food sources [1], between fish trophic groups [2], and between sites for each food source [3] and each fish trophic group [4]. NS: non significant, POM: Particulate Organic Matter, Turf: turf-forming microalgae, Piscivorous(*) once Scomberomorus commerson excluded. Test type

[1] Differences between food sources [2] Differences between fish trophic groups [3] Differences between sites for: POM Red calcareous algae Turf Zooplankton [4] Differences between sites for: Herbivorous Planktivorous Carnivorous Piscivorous Piscivorous(*)

Degree of freedom 6 3

2

2

4 Discussion Significant spatial variations were observed in the present study for most of the food sources and fish trophic groups examined. These spatial variations can be accounted for by the strong heterogeneity of water column productivity characterizing the lagoon of New Caledonia (Pinazo et al. 2004), and confirm that contrasts in water column conditions can affect the stable isotope signatures of both sources and consumers. Once these variations were considered, the general trophic structures of fish assemblages appeared globally similar at the three sites. Stable isotope data were also generally useful in determining the major trophic pathways sustaining these structures, although with a variable efficiency depending on the trophic group examined. Stable carbon and nitrogen isotopic ratios were very efficient in separating herbivorous fish species from the other groups. The trophic position of these species, calculated according to the δ15 N fractionation between algal sources and fish, confirmed the herbivory of most of the species revealed by gut contents analysis. However, it seems that some of the potential algal sources collected in this study only contribute poorly to the diet of the herbivorous fish sampled. Being largely 13 C enriched relative to all herbivores, red calcareous algae, for example, do not appear to constitute a significant food source in any herbivore diet. Carbonate is a common constituent of herbivorous fish stomach contents as these fish graze the algal film on rocks and corals (Bruggemann et al. 1994) and also feed on the epiphytic algae growing on carbonate substrata (Van Rooij et al. 1995). Therefore, it seems that calcareous-algal carbon is negligibly used by the grazers sampled in the present study. Similarly, the calcareous green alga Halimeda sp. sampled on the barrier reef tends to be rejected by rabbitfish in favour of more nutritional algal species like Enteromorpha (Montgomery and Gerking 1980). Consequently, Halimeda is unlikely to have been a substantial food

δ13 C F-ratio p−value

δ15 N F-ratio p-value

72.661 44.949