The Amyloid Precursor Protein Is a Conserved ...

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Research Article: New Research | Disorders of the Nervous System

The Amyloid Precursor Protein Is a Conserved Receptor for Slit to Mediate Axon Guidance APP is an axon guidance receptor for Slit Baiping Wang1, Hongmei Li1,*, Sena A. Ozseker1, Devon A. Bowser2, Michael J. Moore3, Meng C. Wang1 and Hui Zheng1 1

Huffington Center on Aging and Department of Molecular and Human Genetics, Baylor College of Medicine, Houston, Texas 77030 2

Interdisciplinary Bioinnovation PhD Program, Tulane University, New Orleans, Louisiana 70118

3

Department of Biomedical Engineering, Tulane University, New Orleans, Louisiana 70118

DOI: 10.1523/ENEURO.0185-17.2017 Received: 24 May 2017 Accepted: 29 May 2017 Published: 5 June 2017

Author contributions: BW and HZ designed the experiments and led the entire study. BW performed mouse analysis, biochemistry, and explant cultures. DAB and MJM prepared 3D hydrogel system, HL, SAO and MCW designed and conducted C. elegans experiments and wrote the relevant results. The manuscript was written by BW and HZ and edited and approved by all authors. Funding: HHS | NIH | National Institute on Aging (NIA) 100000049 R01 AG032051 R01 AG020670 RF1 AG054111

Conflict of Interest: Authors report no conflict of interest. HHS | NIH | National Institute on Aging (NIA), 100000049, R01 AG032051; R01 AG020670; RF1 AG054111 Correspondence should be addressed to either Baiping Wang Huffington Center on Aging, Baylor College of Medicine, Houston, Texas 77030, E-mail: [email protected] or Hui Zheng, Huffington Center on Aging, Baylor College of Medicine, Houston, Texas 77030, E-mail: [email protected] Cite as: eNeuro 2017; 10.1523/ENEURO.0185-17.2017 Alerts: Sign up at eneuro.org/alerts to receive customized email alerts when the fully formatted version of this article is published.

Accepted manuscripts are peer-reviewed but have not been through the copyediting, formatting, or proofreading process. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution 4.0 International (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0), which permits unrestricted use, distribution and reproduction in any medium provided that the original work is properly attributed. Copyright © 2017 the authors





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ǁŝƚŚ ϱϬ ʅŐͬŵů ĐĂƌďĞŶŝĐŝůůŝŶ ǁĞƌĞ ŐƌŽǁŶ Ăƚ ϯϳΣ ǁŝƚŚ ĂŐŝƚĂƚŝŽŶ ĨŽƌ ϭϰ ŚƌƐ͘ ĂĐƚĞƌŝĂ ǁĞƌĞ

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ŶŝŵĂůƐǁĞƌĞŵŽƵŶƚĞĚŽŶĂŐĂƌŽƐĞƉĂĚƐ͕ĂŶĂĞƐƚŚĞƚŝnjĞĚǁŝƚŚϬ͘ϮйƐŽĚŝƵŵĂnjŝĚĞŝŶDϵďƵĨĨĞƌ͕

ϭϯϱ

ĂŶĚ ĞdžĂŵŝŶĞĚ ƵŶĚĞƌ ϮϬdž ŽďũĞĐƚŝǀĞ ůĞŶƐ ŽŶ Ă >ĞŝĐĂ d^ ĐŽŶĨŽĐĂů ŵŝĐƌŽƐĐŽƉĞ͘  džŽŶƐ ŽĨ sD

ϭϯϲ

ŶĞƵƌŽŶƐ ǁĞƌĞ ǀŝƐŝďůĞ ǁŝƚŚ ƚŚĞ ƚƌĂŶƐŐĞŶŝĐ ĂƌƌĂLJ njĚ/Ɛϱ΀WŵĞĐͲϰ͗͗ŐĨƉ΁͘ tŽƌŵƐ ǁĞƌĞ ĐŽƵŶƚĞĚ ĂƐ

ϭϯϳ

ŵƵƚĂŶƚŝĨƚŚĞsDĂdžŽŶƉƌŽũĞĐƚĞĚŝŶƚŚĞĂŶƚĞƌŝŽƌŽƌƚŚĞƉŽƐƚĞƌŝŽƌĚŝƌĞĐƚŝŽŶĞƌƌŽŶĞŽƵƐůLJ͕ĨŽƌĂƚ

ϭϯϴ

ůĞĂƐƚ Εϭϱ ʅŵ ;хϯ sD ĐĞůů ďŽĚLJ ůĞŶŐƚŚƐͿ ďĞĨŽƌĞ ƉƌŽũĞĐƚŝŶŐ ƚŽ ƚŚĞ ǀĞŶƚƌĂů ƐŝĚĞ͘ sD ŵƵƚĂŶƚ

ϭϯϵ

ƉĞƌĐĞŶƚĂŐĞ ƌĞƉŽƌƚĞĚ ĂƌĞ ĂǀĞƌĂŐĞ ŽĨ ϯͲϲ ŝŶĚĞƉĞŶĚĞŶƚ ƐĞƚ ŽĨ ĞdžƉĞƌŝŵĞŶƚƐ͕ ǁŝƚŚ Ă ŵŝŶŝŵƵŵ ŽĨ

ϭϰϬ

ϮϬϬǁŽƌŵƐ͘dŚĞĞdžƉĞƌŝŵĞŶƚĞƌƐǁĞƌĞďůŝŶĚĞĚŽĨŐĞŶŽƚLJƉĞƐ͘

ϭϰϭ

/ŵŵƵŶŽĨůƵŽƌĞƐĐĞŶĐĞƐƚĂŝŶŝŶŐ

ϭϰϮ

ƌĂŝŶƐǁĞƌĞŚĂƌǀĞƐƚĞĚ͕ƉŽƐƚĨŝdžĞĚŝŶϰйƉĂƌĂĨŽƌŵĂůĚĞŚLJĚĞ͕ĚĞŚLJĚƌĂƚĞĚǁŝƚŚϯϬйƐƵĐƌŽƐĞŝŶW^͕

ϭϰϯ

ĂŶĚƐĞƌŝĂůůLJƐĞĐƚŝŽŶĞĚĂƚϰϬʅŵŽŶĂǀŝďƌĂƚŽŵĞ;>ĞŝĐĂͿ͘&ŽƌŝŵŵƵŶŽĨůƵŽƌĞƐĐĞŶĐĞ͕ƐĞĐƚŝŽŶƐǁĞƌĞ

ϭϰϰ

ƉĞƌŵĞĂďŝůŝnjĞĚŝŶϬ͘ϭйdƌŝƚŽŶyͲϭϬϬͬW^ĨŽƌϭϬŵŝŶĂŶĚďůŽĐŬĞĚǁŝƚŚϰйŶŽƌŵĂůŐŽĂƚƐĞƌƵŵŝŶ

ϭϰϱ

W^ͬϬ͘ϭй dƌŝƚŽŶͲyͲϭϬϬ ĨŽƌ ϭ Śƌ Ăƚ ƌŽŽŵ ƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞ͘ ^ĞĐƚŝŽŶƐ ǁĞƌĞ ƚŚĞŶ ŝŶĐƵďĂƚĞĚ ǁŝƚŚ ϳ







tĂŶŐĞƚĂů͘

 ϭϰϲ

ƉƌŝŵĂƌLJ ĂŶƚŝďŽĚŝĞƐ ŝŶ Ϯй ƐĞƌƵŵ ŝŶ W^ͬϬ͘ϭй dƌŝƚŽŶͲyͲϭϬϬ ŽǀĞƌŶŝŐŚƚ Ăƚ ϰΣ͘ dŚĞ ƉƌŝŵĂƌLJ

ϭϰϳ

ĂŶƚŝďŽĚŝĞƐƵƐĞĚŝŶƚŚŝƐƐƚƵĚLJǁĞƌĞƌĂďďŝƚĂŶƚŝͲ'&W;'ϵϮϲϵ͕^ŝŐŵĂͿ͖ĐŚŝĐŬĞŶĂŶƚŝͲŶĞƵƌŽĨŝůĂŵĞŶƚ

ϭϰϴ

, ;ϱϱϯϵ͕ ŚĞŵŝĐŽŶͿ͖ ƌĂƚ ĂŶƚŝͲ>ϭ ;DϱϮϳϮ͕ ŚĞŵŝĐŽŶͿ͖ ƌĂƚ ĂŶƚŝͲƚŝƉϮ ;Ăďϭϴϰϲϱ͕ ďĂŵͿ͕

ϭϰϵ

ƌĂďďŝƚĂŶƚŝͲW>WϮ;ŐŝĨƚĨƌŽŵ'͘dŚŝŶĂŬĂƌĂŶͿ͕WWzϭϴϴ;ďĂŵͿĂŶĚϲϭϬ;ŽǀĂŶĐĞͿ͘^ĞĐƚŝŽŶƐ

ϭϱϬ

ǁĞƌĞ ƚŚĞŶ ǁĂƐŚĞĚ ĂŶĚ ŝŶĐƵďĂƚĞĚ ǁŝƚŚ ůĞdžĂ &ůƵŽƌ ϰϴϴͲ Žƌ ůĞdžĂ &ůƵŽƌ ϱϵϲͲĐŽŶũƵŐĂƚĞĚ

ϭϱϭ

ƐĞĐŽŶĚĂƌLJ ĂŶƚŝďŽĚLJ ;/ŶǀŝƚƌŽŐĞŶͿ ĨŽƌ ϭ Śƌ Ăƚ ƌŽŽŵ ƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞ͘ &Žƌ ŵLJĞůŝŶ ƐƚĂŝŶŝŶŐ͕ ŵŽƵƐĞ

ϭϱϮ

ĐŽƌŽŶĂů ƐĞĐƚŝŽŶƐ ǁĞƌĞ ŝŶĐƵďĂƚĞĚ ǁŝƚŚ &ůƵŽƌŽDLJĞůŝŶ 'ƌĞĞŶ ĨůƵŽƌĞƐĐĞŶƚ ŵLJĞůŝŶ ƐƚĂŝŶ ;ϭ͗ϯϬϬ͕

ϭϱϯ

DŽůĞĐƵůĂƌ ƉƌŽďĞƐͿ ĨŽƌ ϮϬ ŵŝŶ Ăƚ ƌŽŽŵ ƚĞŵƉĞƌĂƚƵƌĞ͘ ĨƚĞƌ ǁĂƐŚŝŶŐ ǁŝƚŚ W^͕ ƐĞĐƚŝŽŶƐ ǁĞƌĞ

ϭϱϰ

ŵŽƵŶƚĞĚ ǁŝƚŚ sĞĐƚĂƐŚŝĞůĚ DŽƵŶƚŝŶŐ DĞĚŝƵŵ ǁŝƚŚ W/ ;sĞĐƚŽƌ >ĂďŽƌĂƚŽƌŝĞƐͿ͘ /ŵĂŐĞƐ ǁĞƌĞ

ϭϱϱ

ĐĂƉƚƵƌĞĚƵƐŝŶŐĂ>ĞŝĐĂĐŽŶĨŽĐĂůŵŝĐƌŽƐĐŽƉĞ͘

ϭϱϲ

WůĂƐŵŝĚĐŽŶƐƚƌƵĐƚƐ͕ĐĞůůĐƵůƚƵƌĞĂŶĚĐĞůůƐƵƌĨĂĐĞďŝŶĚŝŶŐĂƐƐĂLJ

ϭϱϳ

&ƵůůͲůĞŶŐƚŚ ŚƵŵĂŶ WWϲϵϱ͕ WWѐϭ͕ WWѐϮ ĂŶĚ WWѐ ĞdžƉƌĞƐƐŝŽŶ ĐŽŶƐƚƌƵĐƚƐ ǁĞƌĞ ĚĞƐĐƌŝďĞĚ

ϭϱϴ

ƉƌĞǀŝŽƵƐůLJ;tĂŶŐĞƚĂů͕͘ϮϬϬϵͿ͘,ƵŵĂŶ^ůŝƚϮƚĂŐŐĞĚǁŝƚŚĐͲDLJĐ;^ůŝƚϮͲDLJĐͿĂŶĚƌĂƚZŽďŽϭƚĂŐŐĞĚ

ϭϱϵ

ǁŝƚŚ ƚŚĞ ŚĞŵĂŐŐůƵƚŝŶŝŶ ;ZŽďŽϭͲ,Ϳ ǁĞƌĞ ĚĞƐĐƌŝďĞĚ ƉƌĞǀŝŽƵƐůLJ ;>ŝ Ğƚ Ăů͕͘ ϭϵϵϵͿ͘ ŽŶƐƚƌƵĐƚƐ

ϭϲϬ

ĐŽŶƚĂŝŶŝŶŐ^ůŝƚϮEͲƚĞƌŵŝŶĂů;^ůŝƚϮEͿĂŶĚͲƚĞƌŵŝŶĂů;^ůŝƚϮͿ͕ĂĐĐŽƌĚŝŶŐƚŽ;EŐƵLJĞŶĂͲŚĂƌǀĞƚĞƚ

ϭϲϭ

Ăů͕͘ ϮϬϬϭͿ͕ ǁĞƌĞ ŐĞŶĞƌĂƚĞĚ ƵƐŝŶŐ ƚŚĞ Yϱ ^ŝƚĞͲŝƌĞĐƚĞĚ DƵƚĂŐĞŶĞƐŝƐ ĂďŽƌĂƚŽƌŝĞƐͿ͘

ϮϬϭ

&Žƌ '^d ƉƵůůͲĚŽǁŶ͕ ƚŚĞ '^dͲWWϭ ĨƵƐŝŽŶ ĐŽŶƐƚƌƵĐƚ ĐŽŶƚĂŝŶŝŶŐ ĂŵŝŶŽ ĂĐŝĚƐ ϮϮʹϭϴϵ ŽĨ

ϮϬϮ

WWĞdžƚƌĂĐĞůůƵůĂƌϭĚŽŵĂŝŶǁĂƐŐĞŶĞƌĂƚĞĚŝŶƉ'yͲϰdͲϭ;'>ŝĨĞ^ĐŝĞŶĐĞͿ͘dŚĞĨƵƐŝŽŶƉƌŽƚĞŝŶƐ

ϮϬϯ

ǁĞƌĞĞdžƉƌĞƐƐĞĚŝŶďĂĐƚĞƌŝĂĂŶĚƉƵƌŝĨŝĞĚďLJŐůƵƚĂƚŚŝŽŶĞͲĂŐĂƌŽƐĞ ĂƐĚĞƐĐƌŝďĞĚ;dŚĞƌŵŽ&ŝƐŚĞƌͿ͘

ϮϬϰ

'^d ďŝŶĚŝŶŐ ĂƐƐĂLJƐ ǁĞƌĞ ĚŽŶĞ ĂƐ ƉƌĞǀŝŽƵƐůLJ ĚĞƐĐƌŝďĞĚ ;ŽƌŐ Ğƚ Ăů͕͘ ϭϵϵϲͿ͘ WƵƌŝĨŝĞĚ '^d͕ '^dͲ

ϮϬϱ

WWϭ ďŽƵŶĚ ƚŽ ŐůƵƚĂƚŚŝŽŶĞ ĂŐĂƌŽƐĞ ďĞĂĚƐ ǁĞƌĞ ŝŶĐƵďĂƚĞĚ ǁŝƚŚ ĐŽŶĚŝƚŝŽŶĞĚ ŵĞĚŝƵŵ ĨƌŽŵ

ϮϬϲ

,WϮŝŶĚĞǀĞůŽƉŝŶŐĨŽƌĞďƌĂŝŶĂdžŽŶĂůƚƌĂĐƚƐĂŶĚƉƌŽũĞĐƚŝŽŶŶĞƵƌŽŶƐ

Ϯϲϴ

dŽĂƐƐĞƐƐǁŚĞƚŚĞƌWWƉůĂLJƐĂƌŽůĞŝŶĂdžŽŶŐƵŝĚĂŶĐĞ͕ǁĞĨŝƌƐƚĞdžĂŵŝŶĞĚƚŚĞĞdžƉƌĞƐƐŝŽŶƉĂƚƚĞƌŶ

Ϯϲϵ

ŽĨ WW ŝŶ ĚĞǀĞůŽƉŝŶŐ ĨŽƌĞďƌĂŝŶ͘ ŽƵďůĞ ŝŵŵƵŶŽĨůƵŽƌĞƐĐĞŶĐĞ ƐƚĂŝŶŝŶŐ ŽĨ ƉŽƐƚŶĂƚĂů ĚĂLJ Ϭ ;WϬͿ

ϮϳϬ

ŵŽƵƐĞ ďƌĂŝŶ ƐĞĐƚŝŽŶƐ ĨŽƌ WW ĂŶĚ ŶĞƵƌŽĨŝůĂŵĞŶƚ ƌĞǀĞĂůĞĚ ƚŚĂƚ WW ǁĂƐ ŚŝŐŚůLJ ĞdžƉƌĞƐƐĞĚ ŝŶ

Ϯϳϭ

ĐŽƌƉƵƐĐĂůůŽƐƵŵ;Ϳ͕ƚŚĞŵĂũŽƌĂdžŽŶĂůƉƌŽũĞĐƚŝŽŶƉĂƚŚǁĂLJũŽŝŶŝŶŐƚŚĞƚǁŽŚĞŵŝƐƉŚĞƌĞƐŽĨƚŚĞ

ϮϳϮ

ŵĂŵŵĂůŝĂŶďƌĂŝŶ;&ŝŐ͘ϭͿ͘DŽƌĞŽǀĞƌ͕ĂdžŽŶĂůƚƌĂĐƚƐĂƐƐŽĐŝĂƚĞĚǁŝƚŚƐƵďĐŽƌƚŝĐĂůƉƌŽũĞĐƚŝŽŶƐŝŶ

Ϯϳϯ

ƚŚĞ ŝŶƚĞƌŵĞĚŝĂƚĞ njŽŶĞ ;/Ϳ͕ ŝŶƚĞƌŶĂů ĐĂƉƐƵůĞ ;/Ϳ͕ ŚŝƉƉŽĐĂŵƉĂů ĐŽŵŵŝƐƐƵƌĞ ;,Ϳ͕ ĂŶĚ ĂŶƚĞƌŝŽƌ

Ϯϳϰ

ĐŽŵŵŝƐƐƵƌĞ;ͿǁĞƌĞƐƚƌŽŶŐůLJůĂďĞůĞĚǁŝƚŚWW;&ŝŐ͘ϭͿ͘ ϭϯ







tĂŶŐĞƚĂů͘

 Ϯϳϱ

/Ŷ ĂĚĚŝƚŝŽŶ ƚŽ ĂdžŽŶĂů ƉƌŽũĞĐƚŝŽŶƐ͕ WW ǁĂƐ ĂůƐŽ ĨŽƵŶĚ ƚŽ ďĞ ŚŝŐŚůLJ ĞdžƉƌĞƐƐĞĚ ŝŶ ĐĞůů

Ϯϳϲ

ďŽĚŝĞƐ ŽĨ ƉLJƌĂŵŝĚĂů ŶĞƵƌŽŶƐ ;&ŝŐ͘ ϭͿ͘ ŽͲůĂďĞůŝŶŐ ŽĨ WW ǁŝƚŚ ƚŝƉϮ͕ Ă ŵĂƌŬĞƌ ĨŽƌ ĐŽƌƚŝĐĂů

Ϯϳϳ

ƉƌŽũĞĐƚŝŽŶŶĞƵƌŽŶƐŝŶůĂLJĞƌsǁŚŝĐŚĐŽŶƚĂŝŶƐĐĂůůŽƐĂůŶĞƵƌŽŶƐƚŚĂƚƉƌŽũĞĐƚƚŽƚŚĞĐŽŶƚƌĂůĂƚĞƌĂů

Ϯϳϴ

ŚĞŵŝƐƉŚĞƌĞĂƐǁĞůůĂƐŶĞƵƌŽŶƐƚŚĂƚĞdžƚĞŶĚĂdžŽŶƐƚŽƐƵďĐŽƌƚŝĐĂůƚĂƌŐĞƚƐ͕ƌĞǀĞĂůĞĚƚŚĂƚWWǁĂƐ

Ϯϳϵ

ƉĂƌƚŝĐƵůĂƌůLJ ƉƌŽŵŝŶĞŶƚ ŝŶ ĐĞůů ďŽĚŝĞƐ ŽĨ ƚŝƉϮͲƉŽƐŝƚŝǀĞ ŶĞƵƌŽŶƐ ;&ŝŐ͘ ϭ͕ ĂƌƌŽǁŚĞĂĚƐͿ͘

ϮϴϬ

ĞǀĞůŽƉŵĞŶƚĂůůLJ͕ĐĂůůŽƐĂůĂdžŽŶƐĨƌŽŵůĂLJĞƌsĨŝƌƐƚƉƌŽũĞĐƚƚŽƚŚĞĐŽŶƚƌĂůĂƚĞƌĂůƚĂƌŐĞƚƐ͕ŝŶŝƚŝĂƚĞĚ

Ϯϴϭ

ĂƚĂƉƉƌŽdžŝŵĂƚĞůLJĞŵďƌLJŽŶŝĐĚĂLJϭϲ;ϭϲͿ͕ǁŝƚŚĐĂůůŽƐĂůĂdžŽŶƐĨƌŽŵƚŚĞƵƉƉĞƌůĂLJĞƌƐĨŽůůŽǁŝŶŐ

ϮϴϮ

ƚŚĞƉĂƚŚ;KnjĂŬŝĂŶĚtĂŚůƐƚĞŶ͕ϭϵϵϴͿ͘džĂŵŝŶĂƚŝŽŶŽĨWWĂƚĞŵďƌLJŽŶŝĐƐƚĂŐĞϭϴ;ϭϴͿƐŚŽǁĞĚ

Ϯϴϯ

ĞĂƌůLJĂdžŽŶĂůWWƐƚĂŝŶŝŶŐĚƵƌŝŶŐƚŚĞĨŽƌŵĂƚŝŽŶĂŶĚĐƌŽƐƐŝŶŐŽĨĂdžŽŶƐ;&ŝŐ͘ϭͿ͘,ŝŐŚůĞǀĞůƐŽĨ

Ϯϴϰ

WWĞdžƉƌĞƐƐŝŽŶŝŶƉƌŽũĞĐƚŝŽŶŶĞƵƌŽŶƐƉĞƌƐŝƐƚĞĚƚŚƌŽƵŐŚĂĚƵůƚŚŽŽĚ;&ŝŐ͘ϭ͕ďƌĂĐŬĞƚĞĚĂƌĞĂƐͿ͘/Ŷ

Ϯϴϱ

ĐŽŶƚƌĂƐƚ͕ ƚŚĞ ĞdžƉƌĞƐƐŝŽŶ ŽĨ WW ŝŶ ĂdžŽŶĂů ƚƌĂĐŬƐ ǁĞƌĞ ƐŝŐŶŝĨŝĐĂŶƚůLJ ĚŽǁŶƌĞŐƵůĂƚĞĚ ŝŶ ĂĚƵůƚ

Ϯϴϲ

ŵŽƵƐĞ ďƌĂŝŶƐ ;&ŝŐ͘ ϭ͕  ĂŶĚ ĐŽŵƉĂƌĞ ƚŽ &ŝŐ͘ ϭ͕ Ϳ͕ ŝŶĚŝĐĂƚŝŶŐ Ă ƚŝŐŚƚ ƌĞŐƵůĂƚŝŽŶ ŽĨ WW

Ϯϴϳ

ĞdžƉƌĞƐƐŝŽŶŝŶĂdžŽŶƐĚƵƌŝŶŐĚĞǀĞůŽƉŵĞŶƚ͘ŽͲƐƚĂŝŶŝŶŐŽĨWϬďƌĂŝŶƐǁŝƚŚĂŶƚŝͲŶĞƵƌŽĨŝůĂŵĞŶƚĂŶĚ

Ϯϴϴ

ĂŶƚŝͲW>WϮ ĂŶƚŝďŽĚŝĞƐ ĚĞƚĞĐƚĞĚ W>WϮ ŝŵŵƵŶŽƌĞĂĐƚŝǀŝƚLJ ĂůŽŶŐ ƚŚĞ ĂdžŽŶĂů ƚƌĂĐŬƐ ŝŶĐůƵĚŝŶŐ

Ϯϴϵ

ĐĂůůŽƐĂů ĂdžŽŶƐ ƐŝŵŝůĂƌ ƚŽ ƚŚĂƚ ŽĨ WW ;&ŝŐ͘ ϭͿ͘ dŚĞ ƚĞŵƉŽƌĂů ĂŶĚ ƐƉĂƚŝĂů ƉĂƚƚĞƌŶƐ ŽĨ WW ĂŶĚ

ϮϵϬ

W>WϮ ĞdžƉƌĞƐƐŝŽŶ ŝŶĚŝĐĂƚĞ ƚŚĂƚ ƚŚĞ WW ĨĂŵŝůLJ ŽĨ ƉƌŽƚĞŝŶƐ ŵĂLJ ƉůĂLJ ŝŵƉŽƌƚĂŶƚ ďƵƚ ƌĞĚƵŶĚĂŶƚ

Ϯϵϭ

ƌŽůĞƐŝŶƚŚĞƉĂƚŚĨŝŶĚŝŶŐŽĨĨŽƌĞďƌĂŝŶĂdžŽŶĂůƚƌĂĐƚƐĂŶĚĐŽƌƚŝĐĂůĐŝƌĐƵŝƚĨŽƌŵĂƚŝŽŶ͘

ϮϵϮ

^ĞǀĞƌĞĐŽƌƚŝĐĂůĐĂůůŽƐĂůƉƌŽũĞĐƚŝŽŶĚĞĨŝĐŝƚƐŝŶWWͬW>WϮŵƵƚĂŶƚŵŝĐĞ

Ϯϵϯ

tĞ ƚŚƵƐ ƐŽƵŐŚƚ ƚŽ ĞdžĂŵŝŶĞ ǁŚĞƚŚĞƌ ĂdžŽŶ ŐƵŝĚĂŶĐĞ ŽĨ ƚŚĞ ŵĂũŽƌ ĨŽƌĞďƌĂŝŶ ƚƌĂĐŬƐ ǁĞƌĞ

Ϯϵϰ

ŝŵƉĂŝƌĞĚ ŝŶ ŵŝĐĞ ĚĞĨŝĐŝĞŶƚ ŝŶ WW͕ W>WϮ Žƌ ďŽƚŚ ĐŽŵďŝŶĞĚ͘ >ϭͲD ƐƚĂŝŶŝŶŐ ŽĨ WϬ ŵŽƵƐĞ

Ϯϵϱ

ďƌĂŝŶƐ ƌĞǀĞĂůĞĚ ƚŚĂƚ͕ ĐŽŶƐŝƐƚĞŶƚ ǁŝƚŚ ƚŚĞ ŽǀĞƌůĂƉƉŝŶŐ ĞdžƉƌĞƐƐŝŽŶ ƉĂƚƚĞƌŶƐ ĂŶĚ ĐŽŵƉĞŶƐĂƚŽƌLJ

Ϯϵϲ

ĂĐƚŝǀŝƚŝĞƐ͕ ƚŚĞ WW ĂŶĚ W>WϮ ƐŝŶŐůĞ ŬŶŽĐŬŽƵƚ ďƌĂŝŶƐ ǁĞƌĞ ŽǀĞƌƚůLJ ŶŽƌŵĂů ;&ŝŐ͘ Ϯ͕ WWͲͬͲ ĂŶĚ ϭϰ







tĂŶŐĞƚĂů͘

 Ϯϵϳ

W>WϮͲͬͲͿ͘ ,ŽǁĞǀĞƌ͕ ŝŶ WWͬW>WϮ ĚŽƵďůĞ ŬŶŽĐŬŽƵƚ ;ĚWϮ ĚŽƵďůĞ ŵƵƚĂŶƚ ŵŝĐĞ ĚĞŵŽŶƐƚƌĂƚĞ ƚŚĂƚ ƚŚĞ WW ĨĂŵŝůLJ ŽĨ ƉƌŽƚĞŝŶƐ ĐŽŽƉĞƌĂƚĞ ƚŽ

ϯϮϱ

ĐŽŶƚƌŽůƉƌŽƉĞƌĨŽƌŵĂƚŝŽŶŽĨƉƌŽŵŝŶĞŶƚĂdžŽŶƚƌĂĐƚƐŝŶƚŚĞŵĂŵŵĂůŝĂŶĨŽƌĞďƌĂŝŶ͘^ŝŵŝůĂƌĚĞĨĞĐƚƐ

ϯϮϲ

ŚĂǀĞ ďĞĞŶ ŽďƐĞƌǀĞĚ ŝŶ ƐĞǀĞƌĂů ƚĂƌŐĞƚĞĚ ŵƵƚĂƚŝŽŶƐ ŽĨ ŐĞŶĞƐ ĚŝƌĞĐƚůLJ ŝŶǀŽůǀĞĚ ŝŶ ŵŝĚůŝŶĞ ĂdžŽŶ

ϯϮϳ

ŐƵŝĚĂŶĐĞ ƉĂƌƚŝĐƵůĂƌůLJ ^ůŝƚͬZŽďŽ ;>ŽƉĞnjͲĞŶĚŝƚŽ Ğƚ Ăů͕͘ ϮϬϬϳ͖ hŶŶŝ Ğƚ Ăů͕͘ ϮϬϭϮͿ ĂŶĚ EĞƚƌŝŶͬ

ϯϮϴ

;^ĞƌĂĨŝŶŝĞƚĂů͕͘ϭϵϵϲ͖&ĂnjĞůŝĞƚĂů͕͘ϭϵϵϳͿ͕ƉƌŽŵƉƚŝŶŐƵƐƚŽŚLJƉŽƚŚĞƐŝnjĞƚŚĂƚWWŵĂLJŐĞŶĞƚŝĐĂůůLJ

ϯϮϵ

ĂŶĚͬŽƌďŝŽĐŚĞŵŝĐĂůůLJƉĂƌƚŝĐŝƉĂƚĞŝŶƚŚĞƐĞƉĂƚŚǁĂLJƐ͘

ϯϯϬ

W>Ͳϭ ŵĞĚŝĂƚĞƐ ƉŝŽŶĞĞƌ ĂdžŽŶ ŐƵŝĚĂŶĐĞ ƚŚƌŽƵŐŚ ^>dͲϭͬ^yͲϯ ƐŝŐŶĂůŝŶŐ ŝŶĚĞƉĞŶĚĞŶƚ ŽĨ hEͲ

ϯϯϭ

ϲͬhEͲϰϬ

ϯϯϮ

dŽ ƚĞƐƚ Ă ƉŽƐƐŝďůĞ ŐĞŶĞƚŝĐ ŝŶƚĞƌĂĐƚŝŽŶ ŽĨ WW ŝŶ ^ůŝƚͬZŽďŽͲ Žƌ EĞƚƌŝŶͬͲŵĞĚŝĂƚĞĚ ĂdžŽŶ

ϯϯϯ

ŐƵŝĚĂŶĐĞ ƉĂƚŚǁĂLJƐ͕ ǁĞ ƚƵƌŶĞĚ ƚŽ ƚŚĞ ŶĞŵĂƚŽĚĞ ĂĞŶŽƌŚĂďĚŝƚŝƐ ĞůĞŐĂŶƐ ĂƐ ƚŚĞƐĞ ƐŝŐŶĂůŝŶŐ

ϯϯϰ

ƉĂƚŚǁĂLJƐĂƌĞǁĞůůͲĐŽŶƐĞƌǀĞĚďĞƚǁĞĞŶ͘ĞůĞŐĂŶƐĂŶĚŚŝŐŚĞƌŽƌŐĂŶŝƐŵƐ͘dŚĞŵĞĐŚĂŶŽƐĞŶƐŽƌLJ

ϯϯϱ

sDŶĞƵƌŽŶƐŝŶ͘ĞůĞŐĂŶƐĂƌĞŝĚĞĂůĨŽƌƐƚƵĚLJŝŶŐǀĞŶƚƌĂůŐƵŝĚĂŶĐĞŽĨĂdžŽŶƉƌŽũĞĐƚŝŽŶƐĂƐƚŚĞŝƌ

ϯϯϲ

ĂdžŽŶƐ ĂƌĞ ŐƵŝĚĞĚ ďLJ ďŽƚŚ ƌĞƉƵůƐŝǀĞ ĂŶĚ ĂƚƚƌĂĐƚŝǀĞ ƐŝŐŶĂůŝŶŐ ƉĂƚŚǁĂLJƐ ĂĐƚŝŶŐ ŝŶ ƉĂƌĂůůĞů͘

ϯϯϳ

^ƉĞĐŝĨŝĐĂůůLJ^>dͲϭ;^ůŝƚͿͬ^yͲϯ;ZŽďŽͿĚŝƌĞĐƚƐƌĞƉƵůƐŝǀĞŐƵŝĚĂŶĐĞĨƌŽŵƚŚĞĚŽƌƐĂůďŽĚLJǁĂůů;,ĂŽ

ϯϯϴ

ĞƚĂů͕͘ϮϬϬϭͿ͕ǁŚĞƌĞĂƐhEͲϲ;EĞƚƌŝŶͿͬhEͲϰϬ;ͿŵĞĚŝĂƚĞƐĂƚƚƌĂĐƚŝǀĞŐƵŝĚĂŶĐĞƚŽǁĂƌĚƐƚŚĞ

ϯϯϵ

ǀĞŶƚƌĂůƐŝĚĞ;zƵĂŶĚĂƌŐŵĂŶŶ͕ϮϬϬϭͿ͘/ŶtdǁŽƌŵƐŽĨĨŝƌƐƚůĂƌǀĂůƐƚĂŐĞ;>ϭͿ͕ƚŚĞsDĂdžŽŶƐĂƌĞ

ϯϰϬ

ŝŶŝƚŝĂůůLJĂƚƚƌĂĐƚĞĚǀĞŶƚƌĂůůLJƚŽƚŚĞǀĞŶƚƌĂůŶĞƌǀĞĐŽƌĚ͘KŶĐĞƚŚĞLJƌĞĂĐŚƚŚĞďŽĚLJǁĂůů͕ƚŚĞĂdžŽŶƐ ϭϲ







tĂŶŐĞƚĂů͘

 ϯϰϭ

ƚƵƌŶ ĂŶƚĞƌŝŽƌůLJ ĂŶĚ ĞdžƚĞŶĚ ƚŽ ƚŚĞ ŶĞƌǀĞ ƌŝŶŐ ;&ŝŐ͘ ϯ͕ tdͿ͘ ŝƐƌƵƉƚŝŽŶ ŽĨ ƚŚĞƐĞ ŐƵŝĚĂŶĐĞ

ϯϰϮ

ƉĂƚŚǁĂLJƐ ĐĂƵƐĞ sD ƚŽ ƉƌŽũĞĐƚ ĞƌƌŽŶĞŽƵƐůLJ ƚŽ ĂŶƚĞƌŝŽƌ Žƌ ƉŽƐƚĞƌŝŽƌ ĚŝƌĞĐƚŝŽŶƐ ĨƌŽŵ ƚŚĞ ĐĞůů

ϯϰϯ

ďŽĚLJŝŶƐƚĞĂĚŽĨĞdžƚĞŶĚŝŶŐǀĞŶƚƌĂůůLJĨŝƌƐƚ͘

ϯϰϰ

dŽ ƚĞƐƚ ǁŚĞƚŚĞƌ W>Ͳϭ ĚĞĨŝĐŝĞŶĐLJ ŝŶ ͘ ĞůĞŐĂŶƐ ůĞĂĚƐ ƚŽ ĚĞĨŝĐŝƚƐ ŝŶ ƉŝŽŶĞĞƌ ĂdžŽŶ

ϯϰϱ

ƉĂƚŚĨŝŶĚŝŶŐŽĨsDŶĞƵƌŽŶƐ͕ǁĞƚŽŽŬĂŶZEŝĂƉƉƌŽĂĐŚƐŝŶĐĞƚŚĞsDŶĞƵƌŽŶƐĚĞǀĞůŽƉƉŽƐƚͲ

ϯϰϲ

ĞŵďƌLJŽŶŝĐĂůůLJ;'ŽŽĚŵĂŶ͕ϮϬϬϲͿ͕ĂŶĚƚŚĞĂƉůͲϭŶƵůůŵƵƚĂŶƚƐĂƌĞ>ϭůĞƚŚĂů;,ŽƌŶƐƚĞŶĞƚĂů͕͘ϮϬϬϳ͖

ϯϰϳ

tŝĞƐĞĞƚĂů͕͘ϮϬϭϬͿ͘tĞĐƌŽƐƐĞĚƚƌĂŶƐŐĞŶŝĐǁŽƌŵƐĞdžƉƌĞƐƐŝŶŐ'&WƵŶĚĞƌƚŚĞŵĞĐͲϰƉƌŽŵŽƚĞƌƚŽ

ϯϰϴ

ŵĂƌŬ ŵĞĐŚĂŶŽƐĞŶƐŽƌLJ ƌĞĐĞƉƚŽƌƐ ŝŶĐůƵĚŝŶŐ ƚŚĞ sD ƚŽ dhϯϰϬϭ ƐƚƌĂŝŶ ƚŽ ƌĞŶĚĞƌ ƚŚĞ ŶĞƵƌŽŶƐ

ϯϰϵ

ƐĞŶƐŝƚŝǀĞ ƚŽ ZEŝ͘ tĞ ĨŽƵŶĚ ƚŚĂƚ ŬŶŽĐŬŝŶŐͲĚŽǁŶ ĂƉůͲϭ ŝŶ ƐLJŶĐŚƌŽŶŝnjĞĚ >ϭ ǁŽƌŵƐ ƌĞƐƵůƚĞĚ ŝŶ

ϯϱϬ

ǀŝĂďůĞĂĚƵůƚƐĂŶĚĂďŽƵƚϯϬйŽĨsDƐĚŝƐƉůĂLJĞĚǀĞŶƚƌĂůŐƵŝĚĂŶĐĞĚĞĨĞĐƚƐ͕ĐŽŵƉĂƌĂďůĞƚŽƚŚĂƚŽĨ

ϯϱϭ

ƐĂdžͲϯ ZEŝ ;&ŝŐ͘ ϯ͕  ĂŶĚ Ϳ͘ '&W ZEŝ ǁĂƐ ĐĂƌƌŝĞĚ ŽƵƚ ƐŝŵƵůƚĂŶĞŽƵƐůLJ ŝŶ Ăůů ĞdžƉĞƌŝŵĞŶƚƐ ƚŽ

ϯϱϮ

ĐŽŶƚƌŽůƚŚĞZEŝĞĨĨŝĐŝĞŶĐLJ͘KŶůLJĚĂƚĂĨƌŽŵďĂƚĐŚĞƐǁŝƚŚŶŽĂƉƉƌĞĐŝĂďůĞsDĨůƵŽƌĞƐĐĞŶĐĞďLJ

ϯϱϯ

'&WZEŝǁĞƌĞĐŽƵŶƚĞĚ͘ƐŽďƐĞƌǀĞĚďLJŽƚŚĞƌƐ͕tdǁŽƌŵƐƵŶĚĞƌĐŽŶƚƌŽůZEŝƐŚŽǁĞĚŵŝŶŽƌ

ϯϱϰ

ƉĞƌƚƵƌďĂƚŝŽŶƐ ŝŶ sD ĂdžŽŶ ƉƌŽũĞĐƚŝŽŶ ;ĞƌŶĂĚƐŬĂLJĂ Ğƚ Ăů͕͘ ϮϬϭϮͿ͕ ďƵƚ ƚŚĞ ĚĞŐƌĞĞ ǁĂƐ

ϯϱϱ

ƐŝŐŶŝĨŝĐĂŶƚůLJůŽǁĞƌƚŚĂŶĂƉůͲϭŽƌƐĂdžͲϯZEŝ;&ŝŐ͘ϯͿ͘

ϯϱϲ

tĞŶĞdžƚƉĞƌĨŽƌŵĞĚŐĞŶĞƚŝĐĂŶĂůLJƐŝƐďLJĞdžĂŵŝŶŝŶŐƚŚĞsDǀĞŶƚƌĂůŐƵŝĚĂŶĐĞŝŶĚŽƵďůĞ

ϯϱϳ

ŵƵƚĂŶƚƐ ĚĞĨĞĐƚŝǀĞ ŝŶ ĞŝƚŚĞƌ ^>dͲϭͬ^yͲϯ ƌĞƉƵůƐŝǀĞ ŐƵŝĚĂŶĐĞ Žƌ hEͲϲͬhEϰϬ ĂƚƚƌĂĐƚŝǀĞ

ϯϱϴ

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ϯϲϬ

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ϯϲϮ

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 ϯϲϯ

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ϯϲϰ

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ϯϲϴ

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ϯϲϵ

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ϯϳϬ

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ϯϳϭ

ƚŚĂƚ ĂƉůͲϭ ĂŶĚ ƐůƚͲϭͬƐĂdžͲϯ ĂĐƚ ŝŶ ƚŚĞ ƐĂŵĞ ƌĞƉƵůƐŝǀĞ ƉĂƚŚǁĂLJ ŝŶ ƉĂƌĂůůĞů ƚŽ ƚŚĞ ƵŶĐͲϲͬƵŶĐͲϰϬ

ϯϳϮ

ĂƚƚƌĂĐƚŝǀĞŐƵŝĚĂŶĐĞ͘

ϯϳϯ

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ϯϳϰ

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ϯϳϱ

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tĂŶŐĞƚĂů͘

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