Ce r6sultat est connu et a 6t6 retrouv6 chez les Myrmecia (ROBERTSON, 1971) et chez diff6rentes Ponerinae et Myrmicinae (WILSON, 1953; AGBOGBA, 1982;.
I n s e c t e s Sociaux, Paris 1986, V o l u m e 33, n ~ 4, p p . 388405
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M a s s o n , P a r i s , 1986
ETUDE DU COMPORTEMENT DE PR_EDATION DANS LE GENRE STRUMIGENYS (FORMICIDAE - MYRMICINAE) A. DE JEAN Laboratoire d'Ethologie et Soeiobiologie U.A. C N R S n ~ 667, Universitd Paris X I I I Avenue ].-B. Cldment, F 93430 ViUetaneuse Regu le 16 novembre 1985
Accept6 le 10 juiIlet 1986
RESUME L'analyse des possibilitEs de localisation des proies par les ouvri~res pourvoyeuses m o n t r e que la distance maximale est de 3 ram. La sequence c o m p o r t e m e n t a l e la plus riche, Iors de la capture de la proie, c o m p r e n d les phases suivantes : detection, localisation, approche, palpation antennaire, a t t a q u e avec f e r m e t u r e brusque des mandibules, soul~vement, piqfire et transport. Une analyse sdquentielle m o n t r e que la palpation est la plus intense q u a n d la proie s'immobilise ou est anesthEside au CO2. Dans ce d e r n i e r cas, la proie est saisie h la suite d ' u n e f e r m e t u r e lente des mandibules suivie aussit6t du t r a n s p o r t vers le nid. Les phases de soul~vement et de piqfwe sont d ' a u t a n t plus frEquentes que la proie vivante est plus grosse. En effet, dans ce cas, l'irnpact de l'attaque est insuffisant p o u r tuer ou Etourdir la proie qui se dEbat afin de se ddgager. A la suite d'un 6chec au cours d ' u n e tentative de capture, un c o m p o r t e m e n t particulier p e r m e t aux fourmis de r e t r o u v e r leur proie.
SUMMARY Study of the predatory behaviour in the genus Stru,migenys (Formicidae . Myrmicinae) The analysis of the possibilities of localization of prey by foraging w o r k e r s shows that the maximal distance is 3 m m . "The whole behaviour sequence includes the following p h a s e s : detection, localization, approach, antennation, attack with a b r u p t mandible closure, lifting, stinging and t r a n s p o r t . A sequential analysis establishes t h a t a n t e n n a t i o n is more emphasized w h e n the prey is immobilized or is anaesthetized w i t h CO2. I n this last case, the prey is seized by a slow closure of the mandibles of the ant w h i c h is followed by t r a n s p o r t to the nest. The lifting and stinging phases are m o r e f r e q u e n t w h e n the living p r e y is larger.
PREDATION CHEZ STRUMIGENYS
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In this case, the attack is insufficient to kill or to knock out the prey which struggles to pull away. After a failure during an attempt of capture the ant presents a new behaviour allowing a quick localization of the prey.
INTRODUCTION Les d i v e r s g e n r e s c o n s t i t u a n t la s o u s - t r i b u d e s S t r u m i g e n i t i ( D a c e t i n i ) s o n t t o u s d e s p r 6 d a t e u r s d e C o l l e m b o l e s e t se d i v i s e n t e n d e u x g r o u p e s . L e s o u v r i ~ r e s d u p r e m i e r g r o u p e , t e l l e s les S t r u m i g e n y s , p e u v e n t m a i t r i s e r l e u r s p r o i e s d~s l a f e r m e t u r e b r u s q u e d e l e u r s l o n g u e s et p u i s s a n t e s m a n d i b u l e s s ' o u v r a n t ~t 180 ~ (fig. 1), l ' a p p r o c h e 6 t a n t br~ve, la p i q f i r e f a c u l t a t i v e . C e l l e s d u d e u x i ~ m e g r o u p e , t e l l e s les S m i t h i s t r u m a , p o u r v u e s d e c o u r t e s m a n d i b u l e s n e s ' o u v r a n t q u ' h 90 ~ d o i v e n t s a i s i r l e u r s p r o i e s p a r u n a p p e n d i c e a p r 6 s u n e a p p r o c h e l e n t e e t les p i q u e r o b l i g a t o i r e m e n t , ce c o m p o r t e merit 6 t a n t c o n s i d 6 r 6 c o m m e p l u s 6volu6 q u e le p r e m i e r p a r BROWN et WIns0N (1959). L e s f o u r m i s d e ces d e u x g r o u p e s c a p t u r e n t d e s p r o i e s d e t a i l l e tr~s v o i s i n e (DEJEAN, 1982) d e s o r t e s q u ' e l l e s s o n t e n c o m p 6 t i t i o n . U n p r o b l ~ m e p a r t i c u l i e r s e p o s e e n A f r i q u e off S t r u m i g e n y s e t S m i t h i s t r u m a s o n t d o m i n 6 e s p a r S e r r a s t r u m a ( l i m i t 6 ~t ce c o n t i n e n t ) q u i a d e s m a n d i b u l e s d e t a i l l e i n t e r m ~ d i a i r e e n t r e c e l l e s d e s o u v r i ~ r e s d e s d e u x a u t r e s g e n r e s (BRowN, 1952, 1954). N o u s a v o n s d o n c e n t r e p r i s d e c o m p a r e r les m o d a l i t 6 s d e c a p t u r e d e s p r o i e s c h e z c e s t r o i s g e n r e s d a n s u n e s 6 r i e d ' 6 t u d e s oia i n t e r v i e n n e n t : la r e l a t i o n t a i l l e d e la p r o i e - t a i l l e d e l ' o r g a n e p r 6 h e n s i l e d u p r 6 d a t e u r , l a r6action de la proie (active ou inerte apr~s anesth6sie) et la r6action des ouvri~res v e n a n t d e s u b i r u n ~ c h e c a u c o u r s d ' u n e t e n t a t i v e d e c a p t u r e . A p r ~ s les g e n r e s S e r r a s t r u m a e t S m i t h i s t r u m a (D~EAN, 1980, 1985), n o u s n o u s i n t 6 r e s s o n s pr6sent au genre Strumigenys, dans cette perspective comparative.
MATERIEL
ET METHODES
Ce travail a 6td effectu6 au Burundi h partir de 11 soci6t6s de Strumigenys rulobrunea et 4 de S. cordiovensis qui contenaient la reine, 25 h 90 ouvri6res pour S. rufobrunea, I0 h 40 pour S. cordiovensis, et du couvain. La comparaison de la taille des mandibules de 30 ouvri6res de chaque esp6ce nous donne un rapport Sensiblement 6gal h 1,5 (S. rufobrunea: 0,36 mm -- 0,03, S. cordiovensis: 0,53 +-- 0,04). Les nids d'61evage contenant un abreuvoir sont reli6s h une aire de chasse dans laquelle nous introduisons miel et proies deux lois par semaine. Nos tests, effectu6s le jour normal de l'approvisionnement, portent sur des Collemboles des genres Folsomia
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de 0,6 ~ 0,8 m m (actifs ou anesthdsids au CO2), Dicranocentrus et Paronella de 2,6 ~ 3 m m (aetifs). Notons clue dans la nature les proies le plus souvent ramen~es au nid p a r S. rufobrunea sont des Collemboles de 0,3 h 2,2 m m de long, c e u x de 0,6 h 1 m m 6tant les plus reprdsentds (DEJEAN, 1982). Les distances de rdaction d'ouvri~res s ' a p p r o c h a n t d'une proie sont 6valu6es aisdment j u s q u ' a u 1/4 de m m en utilisant un st~rdomicroscope pourvu d ' u n viseur micromdtrique, le papier millimdtrd recouvrant l'aire de chasse sert de rdfdrence. L'dtude des sdquences d'actes est effectu6e avec l'appui d'un m a g n d t o p h o n e qui enregistre n o t r e commentaire, et de fiches. Nous notons les durdes des actes, la position des a n t e n n e s de la fourmi, la posture des mandibules, les positions relatives de la proie et du pr6dateur, etc... Cela p e r m e t d'dtablir des diagrammes sur lesquels les pourcentages reprdsentds sont calcu16s ~ p a r t i r du n o m b r e total d'observations~ Les ouvri~res pourvoyeuses sont connues i n d i v i d u e l l e m e n t grfice h u n marquage cod6 (peinture p o u r m a q u e t t e de diff6rentes couleurs).
RESULTATS
I. Capture de F o l s o m i a c a n d i d a de 0,6 h 0,8 m m de long vivants et acttfs A) S t r u m i g e n y s
r u f o b r u n e a (20 h. d ' o b s e r v a t i o n , 51 c a s ) (fig. 2 et 3)
L'ouvri~re en chasse se d6place lentement selon un mandibules ferm6es, antennes 6cart6es, apex auras du d6tecte une proie, les phases suivantes
trajet sinueux, sol. Lorsqu'elle
se succ~dent :
Fig. 1. - - a. T6te d'ouvri~re de Strumigenys cordiovensis (• 75) - b. Ddpart des soies tactiles du labre (SL) chez l'ouvri~re de Strumigenys rufobrunea (• 1000) - c. Mandibules jointes de S. cordiovensis. A leur base, on distingue le labre et le d6part des deux soies tactiles qui ici sont sdpar6es et longent les mandibules (• 300) d. Ddtail p e r m e t t a n t d'expliquer le f o n c t i o n n e m e n t du syst~me de t r a q u e n a r d ( t r a p - j a w ) des mandibules chez S. cordiovensis. Le labre est 6quipd de deux 6paulements (6) qui p e r m e t t e n t de caler les mandibules en position ouverte grace leurs apophyses (a) qui s'appuient s u r les 6paulements. Les muscles adducteurs p e n d a n t ce t e m p s sont contractds. La stimulation des soies du labre (SL) ddclenche un abaissement de ce dernier, ce qui lib~re les mandibules qui se r e f e r m e n t brusq u e m e n t (• 500) - e. (Eft d!ouvri~re de Strumigenys n. sp. voisine de S. tetraphanes: 4 0 m m a t i d i e s (• 3000) - f. (Eft de Strumigenys cordiovensis orientd vers l'avant de la t6te (• 1500). Fig. 1. - - a. Worker of S. cordiovensis: frontal view of head (• 75) - b. Insertion zone of the labral hairs (SL) of the w o r k e r of S. rufobrunea (x 1000) - c. Frontal view of the mandibles of S. cordiovensis. At their basis, we see the l a b r u m and the insertion zone of the two labral hairs skirt the mandibles (• 300) - d. Detail which p e r m i t s to explain the working of the trap - j a w system in S. cordiovensis. The l a b r u m is supplied with two splayed hedges (6) w h i c h p e r m i t to j a m the mandibles in open position thanks to an o u t g r o w t h of the mandibles' basis (a) w h i c h reclines against the hedges of the labrum. During this time, the a d d u c t o r tousles are outstretched. The stimulation of the labral hairs (SL) unlaches the bring down of the l a b r u m ; this sets free the mandibles w h i c h shut abruptly (• 500) - e. Eye of w o r k e r of Strumigenys n. sp. near S. tetraphanes: 4 o m m a t i d i e s ( x 3000) - f. Eye of S. cordio~ensis, looking t o w a r d s the f r o n t of the head (• 1500).
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Fig. 2. n a. C h a s s e - b. Loc a l i s a t i o n de la proie. L'ouvri~re pourvoyeuse pointe ses antennes v e r s la p r o i e - c. Marc h e d ' a p p r o c h e . L'ouvri~re d c a r t e s e s m a n dibules, pr6te ~ les refermer brusquement q u a n d les p o i l s l a b r a u x v i e n n e n t a u c o n t a c t de la p r o i e d. Piqfire. L'ouvri~re, r e p o s a n t s u r ses six p a t t e s b a s c u l e s o n c o r p s en r e p l i a n t s o n g a s t r ~ et se pr6p a r e h p i q u e r te coll e m b o l e saisi p a r le t h o r a x - e. T r a n s p o r t , r e t o u r a u hid.
Strumigenys rufobrunea
Fig. 2. - - a. H u n t i n g - b. Loc a t i n g t h e p r e y . Foraging w o r k e r . p o i n t s its a n t e n n a e t o w a r d s the prey c. A p p r o a c h . T h e w o r k e r o p e n s its mandibles, ready to strike w h e n the labral hairs touch the p r e y d. Stinging. T h e w o r k e r s t a n d s o n its six legs, p u s h e s b a c k the b o d y f o l d s u p its gaster, a n d p r e p a r e s to bite the collombola, w h i c h is seized b y the t h o r a x - e. T r a n s p o r t , r e t u r n to t h e nest.
PREDATION CHEZ STRUMIGENYS
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Localisation II s'agit d'un acte bref et bien m a r q u 6 au cours duquel l'ouvribre tend ses antennes vers l'avant, les apex des funicules 6tant presque en c o n t a c t l'un vers l'autre. La distance s6parant alors la proie de la fourmi d6pend de la position de la proie p a r r a p p o r t au p r 6 d a t e u r (en avant, sur le c6t6 ou derri6re), e~ de l'6tat de sati6t6 du p r 6 d a t e u r (cf. discussion). Les distances de localisation observ6es se r6partissent c o m m e suit : au contact : 0 cas ; de 0,25 ~ 0.5 m m : 6 cas ; de 0,5 ~ 1 m m : 21 cas ; de 1 1 , 5 m m : 1 6 c a s ; de 1 , 5 h 2 m m : 4 c a s ; d e 2 ~ 2 , 5 m r n : 2 c a s ; de 2,5 g 3 m m : 2 cas. Ainsi 72,5 % des proies sont , localis6es ,~ ~t une distance c o m p r i s e entre 0,5 et 1,5 mm. Il arrive toutefois (42 cas d u r a n t les 20 h. d'observation) qu'tme ouvri6re passe ~ une distance inf6rieure h 0,5 m m d'une proie sans la localiser.
Approche L'ouvri~re, antenne point6es en avant, avance p r u d e m m e n t et se place derri6re la proie (13,7 %), en face (25,5 %), ou p e r p e n d i c u l a i r e m e n t ~t elle (60,7 %). G6n6ralement (76,4 %), l'ouvri6re 6carte alors les m a n d i b u l e s 180~ Escamot6e quand proie et p r 6 d a t e u r avancent l'un vers l'autre, cette phase peut, dans d'autres cas, d u r e r j u s q u ' ~ 3 secondes.
Palpation antennaire Les antennes, gardant la position acquise lors de la phase pr6c6dente, viennent au contact du collembole qui s'immobilise ou reste immobile dans 64,7 % des cas. Apr~s ce contact antenaire, il y a une palpation ( 5 1 % des cas) p o u v a n t d u r e r de 2 h 31 secondes (dans 39,2 % des cas elle ne dure que de 2 ~ 3 secondes). En l'absence de palpation, l'attaque suit i m m 6 d i a t e m e n t le contact antennaire.
Place de l'acte : ouverture des mandibules L'ouverture des mandibules ne se p r o d u i t que lorsque l'ouvri~re a identifi6 la proie en tant que telle. Elle a l i e u : h la fin de la localisation (19,6 %), p e n d a n t l'approche (76,4 %) ou lots du contact antennaire 4 %.
Attaque Elle est g6n6ralement d6clench6e p a r des m o u v e m e n t s de la proie, mais peut aussi 6tre d u e / t tune action de l'ouvri6re. La fermeture des mandibules est t o u j o u r s rapide, g6n6ralement tr6s violente (76,6 %).
I DETECTO IN I
